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畜牧人

標(biāo)題: 碳水化合物的營(yíng)養(yǎng) [打印本頁]

作者: sunzheng886 時(shí)間: 2008-11-12 15:52
標(biāo)題: 碳水化合物的營(yíng)養(yǎng)

碳水化合物的營(yíng)養(yǎng)

碳水化合物(Carbohydrates)是多羥基的醛、酮或其簡(jiǎn)單衍生物以及能水解產(chǎn)生上述產(chǎn)物的化合物的總稱。這類營(yíng)養(yǎng)素在常規(guī)營(yíng)養(yǎng)分析中包括無氮浸出物和粗纖維，它是一類重要的營(yíng)養(yǎng)素，在動(dòng)物飼糧中占一半以上。因來源豐富、成本低而成為動(dòng)物生產(chǎn)中的主要能源。本章主要介紹碳水化合物的組成、性質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)生理作用、代謝利用過程和供能效率。

第一節(jié) 碳水化合物及其營(yíng)養(yǎng)生理作用

一、碳水化合物的組成、分類和主要性質(zhì)

(一) 碳水化合物的組成和分類

目前，在生物化學(xué)中常用糖類(Saccharides)這個(gè)詞作為碳水化合物的同義語。不過,習(xí)慣上所謂糖(Sugar),通常只指水溶性的單糖和低聚糖，不包括多糖。動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中把木質(zhì)素也歸入粗纖維和碳水化合物一并研究。
一些重要碳水化合物的分類及其基本結(jié)構(gòu)單位見表5-1。

表5-1 碳水化合物及其分類

(一)單糖
      丙糖：甘油醛、二羥丙酮
      丁糖：赤鮮糖、蘇阿糖等
      戊糖：核糖、核酮糖、木糖、木酮糖、阿拉伯糖等
      已糖：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等

庚糖：景天庚酮糖、葡萄庚酮糖、半乳庚酮糖等
      衍生糖：脫氧糖（脫氧核糖、巖藻糖、鼠李糖），氨基糖
            （葡萄糖胺半乳糖胺）、糖醇（甘露糖醇、木糖醇、
               肌糖醇等）、糖醛酸（葡萄糖醛酸、半乳糖醛
               酸）、糖苷（葡萄糖苷、半乳糖苷、果糖苷）
(二)低聚糖或寡糖（2-10個(gè)糖單位）
      二糖：蔗糖（葡萄糖＋果糖）
            乳糖（半乳糖＋葡萄糖）

麥芽糖（葡萄糖＋葡萄糖）
            纖維二糖（葡萄糖＋葡萄糖）
            龍膽二糖（葡萄糖＋葡萄糖）
            密二糖（半乳糖＋葡萄糖）
      三糖: 棉籽糖（半乳糖＋葡萄糖＋果糖）
            松三糖（2葡萄糖＋果糖）
            龍膽三糖（2葡萄糖＋果糖）
            洋槐三糖（2鼠李糖＋半乳糖）
      四糖: 水蘇糖（2半乳糖＋葡萄糖＋果糖）

五糖: 毛蕊草糖（3半乳糖＋葡萄糖＋果糖）
      六糖: 乳六糖
(三)多聚糖（10個(gè)糖單位以上）
      同質(zhì)多糖（由同一糖單位組成）
         糖原（葡萄糖聚合物）
         淀粉（葡萄糖聚合物）
         纖維素（葡萄糖聚合物）
         木聚糖（木糖聚合物）
         半乳聚糖（半乳糖聚合物）

（續(xù)）

         甘露聚糖（甘露糖聚合物）
      雜多糖（由不同糖單位組成）
         半纖維素（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖、
                     木糖、鼠李糖、糖醛酸）
         阿拉伯樹膠（半乳糖、葡萄糖、鼠李糖、阿拉伯糖）
         菊糖（葡萄糖、果糖）
         果膠（半乳糖醛酸的聚合物）
         粘多糖（N-乙酰氨基糖、糖醛酸為單位的聚合物）

透明質(zhì)酸（葡萄糖醛酸、N－乙酰氨基糖為單位的聚合物）
(四)其它化合物
      幾丁質(zhì)（N-乙酰氨基糖、CaCO3 的聚合物）
      硫酸軟骨素（葡萄糖醛酸、N－乙酰氨基半乳糖硫酸脂的聚
                  合物）
      糖蛋白質(zhì)
      糖脂
      木質(zhì)素（苯丙烷衍生物的聚合物）

(二) 碳水化合物與動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)有關(guān)的一些性質(zhì)
淀粉分為直鏈淀粉和支鏈淀粉兩類。直鏈淀粉呈線型，由250－300個(gè)葡萄糖單位以α-1,4-糖苷鍵連結(jié)而成。支鏈淀粉則每隔24—30個(gè)葡萄糖單位出現(xiàn)一個(gè)分支，分支點(diǎn)以α-1,6-糖苷鍵相連，分支鏈內(nèi)則仍以α-1,4-糖苷鍵相連。糖原(動(dòng)物淀粉)則每隔10－12個(gè)葡萄糖單位出現(xiàn)一個(gè)分支，結(jié)構(gòu)與支鏈淀粉相似。淀粉在其天然狀態(tài)下呈不溶解的晶粒，對(duì)其消化性有一定影響，但在濕熱條件下（60—80℃）淀粉顆粒易破裂和溶解，有助于消化。
麥芽糖由兩分子α-D-葡萄糖以α-1,4-糖苷鍵連結(jié)而成。纖維二糖則由兩分子β-D-葡萄糖以β-1,4-糖苷鍵連結(jié)而成。纖維素和淀粉都是葡萄糖的聚合物，區(qū)別僅在于淀粉中的葡萄糖分子是以α-1，4-糖苷鍵和α-1,6-糖苷鍵連結(jié)在一起，而在纖維素中則是以β-1,4-糖苷鍵連結(jié)。動(dòng)物胰腺分泌的α-淀粉酶只能水解α-1,4-糖苷鍵，其產(chǎn)物包括麥芽糖和支鏈的低聚糖。支鏈的低聚糖在低聚α-1,6-糖苷酶的催化下才裂解產(chǎn)生麥芽糖和葡萄糖。動(dòng)物淀粉酶不能分解β-糖苷鍵。這是動(dòng)物本身不能消化利用纖維素的根本原因。
半纖維素是木糖、阿拉伯糖、半乳糖和其他碳水化合物的聚合物，含大量β—糖苷鍵，與木質(zhì)素以共價(jià)鍵結(jié)合后很難溶于水。草食動(dòng)物(如鹿)的唾液中含有大量的脯氨酸，脯氨酸與單寧結(jié)合可以減輕單寧對(duì)細(xì)胞壁纖維素及半纖維素消化的抑制作用。

纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和果膠是植物細(xì)胞壁的主要構(gòu)成物質(zhì)。木質(zhì)素是植物生長(zhǎng)成熟后才出現(xiàn)在細(xì)胞壁中的物質(zhì)，含量為5-10%，它是苯丙烷衍生物的聚合物（亦稱苯丙基的多聚物），動(dòng)物及其體內(nèi)微生物所分泌的酶均不能使其降解。木質(zhì)素通常與細(xì)胞壁中的多糖形成動(dòng)物體內(nèi)的酶難降解的復(fù)合物，從而限制動(dòng)物對(duì)植物細(xì)胞壁物質(zhì)的利用。果膠在植物細(xì)胞壁中約占1-10%。植物細(xì)胞壁中果膠物質(zhì)與纖維素、半纖維素結(jié)合形成不溶性的原果膠。原果膠經(jīng)酸處理或在原果膠酶的作用下，可轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄怨z。
從營(yíng)養(yǎng)生理角度考慮,多糖可分為營(yíng)養(yǎng)性多糖和結(jié)構(gòu)性多糖。淀粉、菊糖、糖原等屬營(yíng)養(yǎng)性多糖，其余多糖屬結(jié)構(gòu)性多糖。
近年來有人提出了非淀粉多糖（NSP）的概念，認(rèn)為NSP主要由纖維素、半纖維素、果膠和抗性淀粉（阿拉伯木聚糖、β－葡聚糖、甘露聚糖、葡糖甘露聚糖等）組成。NSP分為不溶性NSP（如纖維素）和可溶性NSP（如β－葡聚糖和阿拉伯木聚糖）?？扇苄?/font>NSP的抗?fàn)I養(yǎng)作用日益受到關(guān)注。大麥中可溶性NSP主要是β－葡聚糖，同時(shí)含部分阿拉伯木聚糖，豬、雞消化道缺乏相應(yīng)的內(nèi)源酶而難以將其降解。它們與水分子直接作用增加溶液的粘度，且隨多糖濃度的增加而增加；多糖分子本身互相作用，纏繞成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，這種作用過程能引起溶液粘度大大增加，甚至形成凝膠。因此，可溶性NSP在動(dòng)物消化道內(nèi)能使食糜變粘，進(jìn)而阻止養(yǎng)分接近腸粘膜表面，最終降低養(yǎng)分消化率。
動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中碳水化合物的一個(gè)重要特性是與蛋白質(zhì)或氨基酸發(fā)生的美拉德反應(yīng)(Maillard reaction)。此反應(yīng)起始于還原性糖的羰基與蛋白質(zhì)或肽游離的氨基之間的縮合反應(yīng)，產(chǎn)生褐色，生成動(dòng)物自身分泌的消化酶不能降解的氨基-糖復(fù)合物，影響氨基酸的吸收利用，降低飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。賴氨酸特別容易發(fā)生美拉德反應(yīng)。溫度對(duì)美拉德反應(yīng)的速度有著十分顯著的影響，70℃時(shí)的反應(yīng)速度是10℃時(shí)反應(yīng)速度的9000倍。干草、青貯飼料調(diào)制過程中溫度過高，出現(xiàn)的深褐色便是美拉德反應(yīng)的表現(xiàn)。
動(dòng)植物體內(nèi)的碳水化合物在種類和數(shù)量上不盡相同，但植物體中有些碳水化合物在動(dòng)物體內(nèi)可轉(zhuǎn)化為六碳糖被利用。碳水化合物的這種異構(gòu)變化特性在營(yíng)養(yǎng)中具有重要意義。它是動(dòng)物消化吸收不同種類碳水化合物后能經(jīng)共同代謝途徑利用的基礎(chǔ)，也是闡明動(dòng)物能利用多種糖類作為營(yíng)養(yǎng)的理論根據(jù)。

二、碳水化合物的營(yíng)養(yǎng)生理作用

（一）碳水化合物的供能貯能作用
碳水化合物，特別是葡萄糖是供給動(dòng)物代謝活動(dòng)快速應(yīng)變需能的最有效的營(yíng)養(yǎng)素。葡萄糖是大腦神經(jīng)系統(tǒng)、肌肉、脂肪組織、胎兒生長(zhǎng)發(fā)育、乳腺等代謝的主要能源。葡萄糖供給不足，小豬出現(xiàn)低血糖癥，牛產(chǎn)生酮病，妊娠母羊產(chǎn)生妊娠毒血癥，嚴(yán)重時(shí)會(huì)致死亡。體內(nèi)代謝活動(dòng)需要的葡萄糖來源有二：一是從胃腸道吸收；二是由體內(nèi)生糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化。非反芻動(dòng)物主要靠前者，也是最經(jīng)濟(jì)最有效的能量來源。反芻動(dòng)物主要靠后者。其中肝是主要生糖器官，約占總生糖量的85％，其次是腎，約占15％。在所有可生糖物質(zhì)中,最有效的是丙酸和生糖氨基酸，其次是乙酸、丁酸和其它生糖物質(zhì)。核糖、檸檬酸等生糖化合物轉(zhuǎn)變成葡萄糖的量較小。
碳水化合物除了直接氧化供能外,也可以轉(zhuǎn)變成糖原和脂肪貯存。胎兒在妊娠后期能貯積大量糖原和脂肪供出生后作能源利用，但不同種類動(dòng)物差異較大（見表5-2）。

表5-2
妊娠后期胎兒體內(nèi)貯能物質(zhì)含量 (%)

	總糖原	肝糖原（占總糖原）	總脂肪
豬	2.	9	1.1
鼠	0.8	76	1.1
兔	0.5	54	5.8
羊	1.1	20	3.0
人	1.1	33	16.1

引自Riis（1983）
值得注意的是小豬總糖原含量高，肝糖原含量低。這可能與小豬出生后幾天產(chǎn)生低血糖，難于克服能量供給不足和抵抗應(yīng)激能力極差有關(guān)系。
（二）碳水化合物在動(dòng)物產(chǎn)品形成中的作用
高產(chǎn)奶牛平均每天大約需要1.2kg葡萄糖用于乳腺合成乳糖。產(chǎn)雙羔的綿羊每天約需200g葡萄糖合成乳糖。反芻動(dòng)物產(chǎn)奶期體內(nèi)50-85％的葡萄糖用于合成乳糖。基于乳成分的

相對(duì)穩(wěn)定性，血糖進(jìn)入乳腺中的量明顯是奶產(chǎn)量的限制因素。葡萄糖也參與部分羊奶蛋白質(zhì)非必需氨基酸的形成。碳水化合物進(jìn)入非反芻動(dòng)物乳腺主要用以合成奶中必要的脂肪酸，母豬乳腺可利用葡萄糖合成肉豆蔻酸和一些其它脂肪酸，也可利用葡萄糖作為合成部分非必需氨基酸的原料。
（三） 碳水化合物的其它作用

1. 某些寡糖的生理作用
不同的微生物通過特異性識(shí)別作用，只能選擇性地定植于某一特定的器官或部位。近年來研究發(fā)現(xiàn)，這種特異性識(shí)別是通過微生物表面的凝集素和宿主細(xì)胞表面的某些寡糖介導(dǎo)完成的。在畜禽胃腸道內(nèi)，微生物表面的糖蛋白質(zhì)（或菌毛）能夠特異地識(shí)別腸粘膜上皮的寡糖受體，并與之結(jié)合。近幾年來，人們對(duì)于寡糖的研究和應(yīng)用具有特別的興趣，已合成了一些寡糖產(chǎn)品，如甘露寡糖(MOS，酵母細(xì)胞壁的衍生物)、果寡糖（FOS，由蔗糖通過轉(zhuǎn)果糖酶反應(yīng)合成）等。研究表明，當(dāng)含有上述寡糖的飼料進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)后，胃腸道中的致病菌就會(huì)與之結(jié)合，從而不能在腸壁表面定植，這樣它們就會(huì)隨食糜一道排出體外，從而保護(hù)了動(dòng)物免遭這些致病菌的侵害。
某些寡糖不能被動(dòng)物分泌的酶消化。在胃腸道內(nèi)，寡糖可以選擇性地作為某些細(xì)菌生長(zhǎng)的底物。果寡糖能夠作為乳酸桿菌和雙歧桿菌生長(zhǎng)的底物，但沙門氏菌、大腸埃希氏菌和其它革蘭氏陰性菌發(fā)酵FOS的效率很低，因而它們的生長(zhǎng)將會(huì)受到抑制。MOS可以防止沙門氏菌、大腸桿菌和霍亂弧菌在動(dòng)物腸道粘膜上皮上的粘附。由于合成寡糖具有上述調(diào)整胃腸道微生物區(qū)系平衡的效應(yīng)，現(xiàn)已將其稱為化學(xué)益生素(Chemical probiotics)。
目前，應(yīng)用合成寡糖所實(shí)施的實(shí)驗(yàn)，其正效應(yīng)較為一致，但應(yīng)用天然含有寡糖的某些飼料原料的實(shí)驗(yàn)，其效果則不一致。Iji等（1998）認(rèn)為造成這種差異的原因可能是添加合成寡糖時(shí)，在飼糧中的添加水平低（低于0.5％），而天然含有寡糖的某些飼料原料中寡糖水平較高。
最常見的寡糖天然來源是豆科籽實(shí)，其中寡糖的含量為23－106g／kg。大豆中寡糖的平均含量為46g／kg。飼料中天然寡糖主要為棉籽糖系列（棉籽糖、水蘇糖、毛蕊草糖）。這些糖主要被腸道中的有益微生物發(fā)酵，但如果量過高，發(fā)酵產(chǎn)氣過多可能導(dǎo)致腸胃脹氣。同時(shí)，發(fā)酵產(chǎn)物也影響腸粘膜與血漿間的滲透壓，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致腹瀉，這也是向仔豬飼喂含高水平大豆或豆粕的飼糧時(shí)，容易產(chǎn)生腹瀉的原因之一。

2. 動(dòng)物體內(nèi)糖苷的生理作用
糖苷是指具有環(huán)狀結(jié)構(gòu)的醛糖或酮糖的半縮醛羥基上的氫，被烷基或芳香基團(tuán)所取代的縮醛衍生物。糖苷經(jīng)完全水解，糖苷鍵分裂，產(chǎn)生的糖部分稱為糖基（glycone），非糖部分稱為配基（aglycone）?，F(xiàn)已確定動(dòng)物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的許多糖苷具有解毒作用。哺乳類、魚類及一些兩棲類動(dòng)物的許多毒素、藥物或廢物，包括固醇類激素的降解產(chǎn)物可能是通過與D—葡萄糖醛酸形成葡萄糖苷酸而排出體外的。

3. 結(jié)構(gòu)性碳水化合物的營(yíng)養(yǎng)生理作用
結(jié)構(gòu)性碳水化合物在體內(nèi)有多種營(yíng)養(yǎng)生理功能，飼糧中適宜水平的纖維對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能和健康有積極的作用。粘多糖是保證多種生理功能實(shí)現(xiàn)的重要物質(zhì)。透明質(zhì)酸具有高度粘性，在潤(rùn)滑關(guān)節(jié)、保護(hù)機(jī)體在受到強(qiáng)烈振動(dòng)時(shí)，不致影響正常功能方面起重要作用。硫酸軟骨素

在軟骨中起結(jié)構(gòu)支持作用。幾丁質(zhì)（又名甲殼素、殼多糖）是許多低等動(dòng)物尤其是節(jié)肢動(dòng)物外殼的重要組成部分。蝦、蟹是在不斷蛻殼和再生殼的過程中生長(zhǎng)，而甲殼素的分解產(chǎn)物2—氨基葡萄糖對(duì)于蝦、蟹殼的形成具有重要作用。因此，在飼料中添加甲殼素（生產(chǎn)中添加蝦糠或蝦頭粉）可促進(jìn)蝦、蟹類的生長(zhǎng)。

4．糖蛋白質(zhì)、糖脂的生理作用
目前糖蛋白質(zhì)是指由比較短、往往是分支的寡糖鏈與多肽共價(jià)相連所構(gòu)成的復(fù)合糖。糖蛋白質(zhì)種類繁多，在體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸、血液凝固、生物催化、潤(rùn)滑保護(hù)、結(jié)構(gòu)支持、粘著細(xì)胞、降低冰點(diǎn)、卵子受精、免疫和激素發(fā)揮活性等方面發(fā)揮極其重要的作用。
粘液分泌物中的糖蛋白質(zhì)常含有大量糖類，能束縛大量的水，而且具有很高的粘性，對(duì)機(jī)體有保護(hù)和潤(rùn)滑作用，可作為潤(rùn)滑劑和表面保護(hù)劑。粘液的粘性很大程度上依賴于糖蛋白質(zhì)中的糖鏈。糖鏈中吡喃型糖殘基中的羥基與水分子形成氫鍵，此外粘液糖蛋白質(zhì)中往往含有大量的唾液酸殘基，通過負(fù)電荷間的排斥作用，分子會(huì)呈現(xiàn)較伸展的結(jié)構(gòu)。唾液酸殘基上的羧基基團(tuán)也可與水分子結(jié)合(離子偶極相互作用)，其主要原因看來是由于糖蛋白質(zhì)中糖鏈具有潴留水的能力。這種能力一定程度上起著增加分泌、增加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)溶解度和促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)等作用。
南極魚能生活在溫度為-1.85℃的表面水域中，而在這一條件下溫帶魚的血清則已凍結(jié)。經(jīng)研究南極魚中含有一類抗凍的糖蛋白質(zhì)，此糖蛋白質(zhì)水解后呈特定形狀，可使所系水分子不易凍結(jié)，降低水的冰點(diǎn)但不降低其熔點(diǎn)，提高了抗低溫能力。
在糖蛋白質(zhì)的生物學(xué)功能中，最引人注目的是細(xì)胞質(zhì)膜糖蛋白質(zhì)的功能。質(zhì)膜在主動(dòng)運(yùn)輸，作為病毒、激素和抗體的受體，參與細(xì)胞間的識(shí)別和粘著等作用中與糖蛋白質(zhì)密切相關(guān)。許多生物學(xué)現(xiàn)象和血清蛋白質(zhì)的體內(nèi)平衡，紅血球的體內(nèi)平衡、血小板的凝血作用、動(dòng)物的受精過程、外源凝集的血球凝集作用等，其作用機(jī)制都與糖蛋白質(zhì)寡糖鏈所提供的“識(shí)別標(biāo)記”直接相關(guān)。體內(nèi)許多生物學(xué)反應(yīng)的發(fā)生，都需要膜中含有特異的識(shí)別位點(diǎn)，即受體或選擇素。受體分子往往含有若干條寡糖鏈，糖鏈的組分常為半乳糖、甘露糖、N-乙酰葡萄糖胺和唾液酸等，受體分子受到誘導(dǎo)發(fā)生構(gòu)象的改變，從而促進(jìn)特定的生物學(xué)反應(yīng)的發(fā)生。受體蛋白質(zhì)在細(xì)胞表面和溶酶體之間循環(huán)，保持動(dòng)態(tài)平衡。糖蛋白質(zhì)作為生物體系的識(shí)別標(biāo)記的研究日益受到重視。
糖脂是神經(jīng)細(xì)胞的組成成分，對(duì)突軸傳導(dǎo)刺激沖動(dòng)起著重要作用。

第二節(jié) 碳水化合物的消化、吸收和代謝

一 、消化吸收

（一）非反芻動(dòng)物的消化吸收
營(yíng)養(yǎng)性碳水化合物主要在消化道前段（口腔到回腸末端）消化吸收，而結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要在消化道后段（回腸末端以后）消化吸收。
總的來看，豬、禽對(duì)碳水化合物的消化吸收特點(diǎn)，是以淀粉形成葡萄糖為主，以粗纖維形成VFA為輔，主要消化部位在小腸。所以，在豬、禽的飼養(yǎng)實(shí)踐中，其飼糧粗纖維水平不宜過高，對(duì)生長(zhǎng)育肥豬應(yīng)控制在8%以下，對(duì)母豬可在10-12%。馬、兔對(duì)粗纖維則有較強(qiáng)的利用能力，它們對(duì)碳水化合物的消化吸收是以粗纖維形成VFA為主，以淀粉形成葡萄糖為輔。

1. 碳水化合物在消化道前段的消化吸收

唾液與飼料在口腔中的接觸是碳水化合物進(jìn)入消化道進(jìn)行化學(xué)消化的開始，但不是所有動(dòng)物的唾液對(duì)飼料中碳水化合物都有化學(xué)消化作用。豬、兔、靈長(zhǎng)目和人等哺乳動(dòng)物唾液中含有α-淀粉酶，在微堿性條件下能將淀粉分解成糊精和麥芽糖。因時(shí)間較短，消化很不徹底。禽類唾液分泌量少，α-淀粉酶的作用甚微。產(chǎn)蛋雞嗉囊中存在有淀粉酶的消化作用，但因飼料粒度限制，消化不具明顯營(yíng)養(yǎng)意義。
飼料未與胃液混合之前，唾液含有淀粉酶的動(dòng)物可繼續(xù)消化淀粉，唾液不含淀粉酶的動(dòng)物，胃中碳水化合物的消化甚微。胃內(nèi)無淀粉酶，在胃內(nèi)酸性條件下僅有部分淀粉和部分半纖維素酸解。非反芻草食動(dòng)物，如馬，由于飼料在胃中停留時(shí)間較長(zhǎng)，飼料本身所含的碳水化合物酶或細(xì)菌產(chǎn)生的酶對(duì)淀粉有一定程度的消化。
十二指腸是碳水化合物消化吸收的主要部位。飼料在十二指腸與胰液、腸液、膽汁混合。α-淀粉酶繼續(xù)把尚未消化的淀粉分解成為麥芽糖和糊精。低聚α-1，6-糖苷酶分解淀粉和糊精中α-1，6-糖苷鍵。這樣，飼料中營(yíng)養(yǎng)性多糖基本上都分解成了二糖，然后由腸粘膜產(chǎn)生的二糖酶—麥芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等徹底分解成單糖被吸收。小腸吸收的單糖主要是葡萄糖和少量的果糖和半乳糖。果糖在腸粘膜細(xì)胞內(nèi)可轉(zhuǎn)化為葡萄糖，葡萄糖吸收入血后，供全身組織細(xì)胞利用。
禽類消化道中不含乳糖酶，不能消化吸收乳糖，飼糧中乳糖水平過高可能導(dǎo)致禽類腹瀉。
正常情況下，回腸中乳酸發(fā)酵不影響酶活；病理?xiàng)l件下，可能因發(fā)酵增加，pH值下降，影響酶的作用。
碳水化合物吸收主要在十二指腸，以單糖形式經(jīng)載體主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)通過小腸壁吸收。隨食糜向回腸移動(dòng)，吸收率逐漸下降。單糖吸收受激素控制，也需要Ca2+
和維生素參加。不同單糖吸收速度不同；鼠的實(shí)驗(yàn)證明，半乳糖吸收最快，然后依次是葡萄糖、果糖、戊糖。研究表明，葡萄糖的吸收也可能存在自由擴(kuò)散。
2. 碳水化合物在消化道后段的消化吸收
進(jìn)入腸后段的碳水化合物以結(jié)構(gòu)性多糖為主，包括部分在腸前段末被消化吸收的營(yíng)養(yǎng)性碳水化合物。因腸后段粘膜分泌物不含消化酶，這些物質(zhì)由微生物發(fā)酵分解，主要產(chǎn)物為揮發(fā)性脂肪酸（Volatile Fatty Acid, 縮寫VFA）、二氧化碳和甲烷。部分揮發(fā)性脂肪酸通過腸壁擴(kuò)散進(jìn)入體內(nèi)，而氣體則主要由肛門逸出體外。不同種類動(dòng)物后腸發(fā)酵產(chǎn)生的各種VFA比例不同，見表5-3。

表5-3
不同動(dòng)物盲腸碳水化合物發(fā)酵產(chǎn)生的各種VFA比例（%）

動(dòng)物	乙酸	丙酸	丁酸
豬	40-75	15-36	5-10
人	45-70	19-38	5-14
兔	75-82	8-11	8-17
馬牛	67 65―75	14 18－23	14 4－6

引自Piischner等(1988)p.142。
非反芻草食動(dòng)物馬、兔的盲腸和結(jié)腸發(fā)達(dá)，未被小腸消化吸收的淀粉、雙糖、單糖和大量的粗纖維在其中被微生物分泌的酶分解，生成大量的揮發(fā)性脂肪酸，由大腸吸收，參與體內(nèi)代謝。豬對(duì)苜蓿干草中纖維物質(zhì)的消化率僅為18%，而馬卻高達(dá)39%。

碳水化合物在豬禽后腸發(fā)酵分解受年齡和飼糧結(jié)構(gòu)影響較大，低纖維飼糧發(fā)酵產(chǎn)生的乳酸量相對(duì)較大。正常情況下，乳酸，包括來自回腸的乳酸都很快轉(zhuǎn)變成丙酸。乳酸菌發(fā)酵產(chǎn)生的乳酸、乙醇等物質(zhì)也能被迅速吸收。
（二）反芻動(dòng)物的消化吸收
幼年反芻動(dòng)物以及成年反芻動(dòng)物除前胃外，消化道各部分的消化吸收均與非反芻動(dòng)物類似?？偟膩砜矗雌c動(dòng)物對(duì)碳水化合物的消化吸收是以形成VFA為主，形成葡萄糖為輔，消化的部位以瘤胃為主，小腸、盲腸、結(jié)腸為輔。

1. 碳水化合物在前胃消化的實(shí)質(zhì)
前胃是反芻動(dòng)物消化粗飼料的主要場(chǎng)所。前胃內(nèi)微生物每天消化的碳水化合物占采食粗纖維和無氮浸出物的70-90％，其中瘤胃相對(duì)容積大，是微生物寄生的主要場(chǎng)所，每天消化碳水化合物的量占總采食量的50-55％，具有重要營(yíng)養(yǎng)意義。
前胃碳水化合物的消化，實(shí)際上是微生物消耗可溶性碳水化合物，不斷產(chǎn)生纖維分解酶分解粗纖維的一個(gè)連續(xù)循環(huán)過程。微生物附著在植物細(xì)胞壁上，不斷利用可溶性碳水化合物和其它物質(zhì)作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使其自身生長(zhǎng)繁殖，與此同時(shí)不斷產(chǎn)生低級(jí)脂肪酸、甲烷、氫、CO2 等代謝產(chǎn)物，也不斷產(chǎn)生纖維分解酶，把植物細(xì)胞壁物質(zhì)分解成單糖或其衍生物。在纖維酶作用下，粗飼料中纖維素和半纖維素大部分能被分解。果膠在細(xì)菌和原生動(dòng)物作用下可迅速分解，部分果膠能用于合成微生物體內(nèi)多糖。木質(zhì)素是一種特殊結(jié)構(gòu)物質(zhì)，基本上不能分解。半纖維素—木質(zhì)素復(fù)合程度越高，消化效果越差。植物細(xì)胞壁物質(zhì)分解成單糖后，在各種微生物體內(nèi)的繼續(xù)代謝過程基本相同。
2. 瘤胃中揮發(fā)性脂肪酸的形成
碳水化合物在瘤胃中降解為揮發(fā)性脂肪酸可分為兩步。第一步，復(fù)雜的碳水化合物(纖維素、半纖維素、果膠)被微生物分泌的酶水解為短鏈的低聚糖，主要是二糖(纖維二糖、麥芽糖、木二糖)，部分糖繼續(xù)水解為單糖。第二步，二糖和單糖被瘤胃微生物攝取，在細(xì)胞內(nèi)酶的作用下迅速地被降解為揮發(fā)性脂肪酸——乙酸、丙酸、丁酸。第一步中產(chǎn)生的單糖在瘤胃液中很難檢測(cè)到，因?yàn)樗鼈兞⒓幢晃⑸镂沾x。由單糖生成揮發(fā)性脂肪酸先要形成丙酮酸，后者按不同的代謝途徑生成各種揮發(fā)性脂肪酸。在第二步降解過程中，有能量釋放產(chǎn)生ATP，這些ATP可被微生物作為能源用于維持和生長(zhǎng)，特別是用于微生物蛋白質(zhì)的合成。在單糖轉(zhuǎn)化為丙酮酸的過程中釋放出的質(zhì)子(H+)和電子被NAD捕獲，生成NADH。NADH攜帶質(zhì)子和電子參與細(xì)菌內(nèi)的還原反應(yīng)，如不飽和脂肪酸的氫化、硫酸鹽還原為亞硫酸鹽、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽、甲烷的生成等。碳水化合物在瘤胃中的代謝見圖5—1。不同碳水化合物發(fā)酵分解產(chǎn)物比較見表5—4。

3. 揮發(fā)性脂肪酸的吸收
瘤胃中碳水化合物發(fā)酵產(chǎn)生的VFA約95%通過瘤胃壁擴(kuò)散進(jìn)入血液，約20％經(jīng)皺胃和重瓣胃壁吸收，約5％經(jīng)小腸吸收。碳原子含量越多，吸收速度越快。丁酸吸收速度大于丙酸，乙酸吸收最慢。
部分揮發(fā)性脂肪酸在通過前胃壁過程中可轉(zhuǎn)化形成酮體，其中丁酸的轉(zhuǎn)化可占吸收量的90％，乙酸轉(zhuǎn)化量甚微。轉(zhuǎn)化量超過一定限度，會(huì)使奶牛發(fā)生酮血癥，這是高精料飼養(yǎng)反芻動(dòng)物存在的潛在危險(xiǎn)。

表5-4
部分飼料發(fā)酵分解產(chǎn)物比較

飼料	乙酸	丙酸	丁酸	戊酸
纖維飼料	高	很低	很低	-
淀粉飼料	很低	比較高	比較高	-
富含可溶性糖的飼料	很低	高	高	極低

引自Puschner等（1988）p.48

纖維素          淀粉

↓             ↓
         纖維二糖       麥芽糖

↓

↓

1-磷酸葡萄糖

葡萄糖

↘    ↙ ↖
果膠→糖醛酸
6-磷酸葡萄糖

蔗糖

↗  ↓       ↓       ↙
半纖維素→戊糖─→6-磷酸果糖←─果糖←果聚糖

↗          ↓
   戊聚糖
1,6－二磷酸果糖

↓

丙酮酸

↙  ↘

乳酸    乙酰CoA
草酰乙酸甲酸    乙酰磷酸

↓       ↓       ↓    ↓       ↓
   丙酰CoA
丁酰CoA
琥珀酸
CO2+H2
乙酸
      ↓       ↓       ↓

↓
   丙酸    丁酸    丙酸    甲烷

圖5-1
碳水化合物在瘤胃中的代謝

4. 瘤胃中揮發(fā)性脂肪酸的不同比例對(duì)能量利用效率的影響
瘤胃內(nèi)碳水化合物發(fā)酵的化學(xué)方程式如下：
乙酸發(fā)酵：C6H12O6＋2H2O→2CH3COOH＋2CO2＋4H2

丙酸發(fā)酵：C6H12O6＋2H2
→2CH3CH2COOH＋2H2O
丁酸發(fā)酵：C6H12O6
→CH3CH2CH2COOH＋2H2＋2CO2

乙酸、丁酸發(fā)酵中產(chǎn)生的氫被甲烷產(chǎn)氣菌利用合成甲烷，通過噯氣排出體外。甲烷是一種高能物質(zhì)，但動(dòng)物不能利用，它的釋放必然造成反芻動(dòng)物飼料能量的損失。每消化100g碳水化合物平均產(chǎn)生4－5g甲烷。以甲烷形式損失的能量平均約占反芻動(dòng)物飼料總能的7％。控制甲烷生成是瘤胃發(fā)酵調(diào)控的重要內(nèi)容之一。
一般來說，飼糧中粗飼料比例越高，瘤胃液中乙酸比例越高，甲烷的產(chǎn)量也相應(yīng)高，飼料能量利用效率則降低。而丙酸發(fā)酵時(shí)可利用H2 ，所以丙酸比例高時(shí)，飼料能量利用效率也相應(yīng)提高。不過，當(dāng)丙酸比例過高(33％以上)，乙酸比例很低時(shí)，乳用反芻家畜乳脂率會(huì)降低，甚至導(dǎo)致產(chǎn)乳量下降。
研究表明：瘤胃液VFA中乙酸或丙酸的摩爾比與飼糧中中性洗滌纖維和有機(jī)物質(zhì)比值(NDF／OM)呈高度線性相關(guān)。回歸方程如下：
乙酸比（mol／100molVFA）＝36.670+0.5480（NDF／OM）
r=0.9973
丙酸比（mol／100molVFA）＝53.8438-55.7091（NDF／OM）
r=-0.9936
同時(shí)，呼吸測(cè)熱室的研究表明，肉用反芻家畜代謝能用于產(chǎn)熱的部分與乙酸摩爾比呈高度線性相關(guān)(r=0.9903)，所以代謝能用于增重的效率（Kf
）與乙酸比呈高度負(fù)相關(guān)：

Kf
（％）＝71.1485-0.4484×乙酸比（mol／100molVFA）
r=-0.9791
相反，Kf 與丙酸摩爾比呈高度正相關(guān)：

Kf （％）＝25.3044+0.5305×丙酸比（mol／100molVFA）
r=0.9891

5. 前胃碳水化合物發(fā)酵的利弊
前胃碳水化合物發(fā)酵有利有弊：其好處是對(duì)宿主動(dòng)物有顯著的供能作用，微生物發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸總量中，65-80％是由碳水化合物產(chǎn)生；植物細(xì)胞壁經(jīng)微生物分解后，不但纖維物質(zhì)變得可用，而且使植物細(xì)胞內(nèi)利用價(jià)值高的營(yíng)養(yǎng)素得到充分利用。但發(fā)酵過程中存在碳水化合物損失；宿主體內(nèi)代謝需要的葡萄糖大部分由發(fā)酵產(chǎn)品經(jīng)糖原異生供給，使碳水化合物供給葡萄糖的效率顯著比非反芻動(dòng)物低。
（三）體內(nèi)碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)
單糖吸收入血后，不管是進(jìn)入肝細(xì)胞、肌肉細(xì)胞或其它組織細(xì)胞，都存在通過細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)的問題。葡萄糖通過肌肉細(xì)胞膜和脂肪組織細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)是不消耗能量的載體轉(zhuǎn)運(yùn)，胰島素剌激葡萄糖通過細(xì)胞膜是由于胰島素具有影響細(xì)胞膜通透性的效應(yīng)。細(xì)胞攝取葡萄糖的能力隨動(dòng)物年齡增加而下降。肝細(xì)胞膜內(nèi)葡萄糖濃度和細(xì)胞外葡萄糖代謝庫的濃度發(fā)生變化，不需要激素調(diào)節(jié)，便可很快達(dá)到平衡。

二、 碳水化合物代謝

（一）非反芻動(dòng)物的碳水化合物代謝

1. 單糖互變
非反芻動(dòng)物體內(nèi)循環(huán)的單糖形式主要是葡萄糖。但來自植物飼料中的單糖除了葡萄糖外，還有果糖、半乳糖、甘露糖和一些木糖、核糖等。它們必須通過適當(dāng)變換才能進(jìn)一步代謝，或從一種單糖轉(zhuǎn)變成另一種單糖以滿足代謝需要。單糖在體內(nèi)的轉(zhuǎn)化見圖5-2。

半乳糖糖原木糖

核糖

1-磷酸半乳糖
1-磷酸葡萄糖
5-磷酸木糖
5-磷酸核糖

葡萄糖
6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖循環(huán)

甘露糖
6-磷酸甘露糖
6-磷酸果糖

果糖

1-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖

甘油醛

磷酸二羥丙酮三磷酸甘油醛

.

.
脂肪(肝中)

繼續(xù)糖酵解和進(jìn)入TCA

圖5-2
單糖代謝之間的相互關(guān)系

果糖主要經(jīng)1─磷酸果糖進(jìn)入代謝。動(dòng)物采食含果糖多的飼料，很容易經(jīng)此途徑合成較多甘油三酯。
半乳糖代謝過程中，胎兒和新生動(dòng)物都能有效地把半乳糖轉(zhuǎn)變成1-磷酸半乳糖，但可能因磷酸半乳糖尿苷轉(zhuǎn)移酶缺乏，使1-磷酸半乳糖進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成1-磷酸葡萄糖受阻而使血液中半乳糖濃度升高。

甘露糖在動(dòng)物飼糧中含量不高，主要參與體內(nèi)糖蛋白質(zhì)合成，若參與分解代謝，很容易經(jīng)6-磷酸果糖進(jìn)入代謝。
體內(nèi)核糖和木糖一般都與其它物質(zhì)結(jié)合存在，通過磷酸化進(jìn)入磷酸戊糖循環(huán)后可按葡萄糖代謝的通常途徑繼續(xù)代謝。

2. 葡萄糖分解代謝
主要途徑有三條:無氧酵解、有氧氧化和磷酸戊糖循環(huán)。
（1）無氧酵解
在細(xì)胞液中進(jìn)行，若葡萄糖用于供能，75-90％都要先經(jīng)此酵解過程。在缺氧條件下酵解產(chǎn)生的丙酮酸還原成乳酸。1mol葡萄糖經(jīng)無氧酵解可生成6--8molATP。
（2）有氧氧化
實(shí)際上是糖酵解的尾產(chǎn)品在有氧存在條件下，進(jìn)入線粒體經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化。1mol葡萄糖經(jīng)有氧氧化可凈生成36--38molATP。
（3）磷酸戊糖循環(huán)

磷酸戊糖循環(huán)的主要功能是為長(zhǎng)鏈脂肪酸（Long Chain Fatty Acid,縮寫LCFA）的合成提供NADPH。由1mol葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖循環(huán)可得到12molNADPH。此外，代謝過程中產(chǎn)生的5-磷酸核糖或1-磷酸核糖對(duì)供給細(xì)胞中核糖需要具有重要意義。
葡萄糖分解代謝的三條途徑，在肝中受NAD和NADP濃度調(diào)節(jié)。NAD濃度高有利于葡萄糖沿前二條途徑代謝，NADP濃度高則有利于沿第三條途徑代謝。

3. 葡萄糖參與的合成代謝

(1) 糖原合成
從腸道吸收的單糖轉(zhuǎn)變成葡萄糖后可用于合成肝糖原和肌糖原。肝糖原只有在動(dòng)物采食后血糖升高條件下才可能合成。肌糖原生成基本上與采食無關(guān)。

(2) 乳糖合成
乳腺細(xì)胞利用血液中的葡萄糖，首先將其磷酸化，然后與UDP形成UDP-葡萄糖，再變構(gòu)成UDP-半乳糖，最后與1-磷酸葡萄糖結(jié)合形成乳糖。

(3) 合成體脂肪

在供能有余的情況下，葡萄糖經(jīng)糖酵解生成丙酮酸，繼而生成乙酰CoA，后者可轉(zhuǎn)出線粒體，合成長(zhǎng)鏈脂肪酸，合成體脂肪沉積。但動(dòng)物組織中缺乏將乙酰CoA羧化為丙酮酸的酶，故動(dòng)物組織中不發(fā)生上述過程的逆反應(yīng)。不同種類動(dòng)物合成體脂肪的能力差異大。任食的動(dòng)物在合成體脂肪能力上比限食的動(dòng)物強(qiáng)。
（二）反芻動(dòng)物的碳水化合物代謝

1. 糖原異生
反芻動(dòng)物不能利用葡萄糖合成長(zhǎng)鏈脂肪酸，除此以外，反芻動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖代謝與非反芻動(dòng)物類同。
從碳水化合物消化吸收過程可知，反芻動(dòng)物與非反芻動(dòng)物不同，不能大量從消化道吸收葡萄糖，但葡萄糖對(duì)于反芻動(dòng)物仍然具有非常重要的生理作用，它仍然是肌糖原、肝糖原合成的前體，充當(dāng)神經(jīng)組織（特別是大腦）和紅血球的主要能源，通過磷酸戊糖途徑生成NADPH，促進(jìn)長(zhǎng)鏈脂肪酸的合成等。

在大量飼喂纖維性飼料的條件下，反芻動(dòng)物從消化道吸收的葡萄糖幾乎等于零，反芻動(dòng)物體內(nèi)代謝所需的葡萄糖必須全部由糖原異生作用提供?？闪硪环矫妫钱惿饔玫闹饕绑w物質(zhì)——丙酸在瘤胃發(fā)酵過程中所產(chǎn)生的數(shù)量和比例都很小。據(jù)報(bào)道，在飼喂劣質(zhì)飼草時(shí)，瘤胃液中乙酸與丙酸的比例為100:16，而在飼喂精料型飼糧時(shí)此比例卻為100:75?？梢娫诖罅匡曃估w維性飼料條件下，一方面對(duì)糖異生作用要求加強(qiáng)，以提供機(jī)體代謝所必需的葡萄糖，另一方面又因丙酸數(shù)量不足，無法滿足糖異生作用進(jìn)行的需要，使其受到限制，由此會(huì)產(chǎn)生下列不良后果：

（1）導(dǎo)致體脂肪合成與沉積量下降。反芻動(dòng)物體內(nèi)脂肪合成所需的重要原料長(zhǎng)鏈脂肪酸(LCFA)的主要來源有二：一是飼料；二是由乙酸和丁酸合成。在冬春季節(jié)或大量飼用秸桿飼料時(shí)，由于飼糧內(nèi)脂肪含量低（約為干物質(zhì)的2％左右），反芻動(dòng)物從飼料獲得的LCFA數(shù)量很少，這樣，它們只有靠瘤胃發(fā)酵所產(chǎn)生的乙酸和丁酸來合成LCFA，這一反應(yīng)需要NADPH存在：

8乙酰CoA＋14NADPH＋14H+＋7ATP＋H2O→棕櫚酸＋8CoA＋14NADP＋7ADP＋7磷酸
上述反應(yīng)所必需的NADPH主要是通過磷酸戊糖途徑由葡萄糖代謝而產(chǎn)生：

6－磷酸葡萄糖＋12NADP＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋磷酸
可是在大量飼喂纖維性飼料條件下，由于丙酸等前體物短缺，使內(nèi)源葡萄糖合成銳減，當(dāng)然無法滿足合成NADPH的需要。誠然，反芻動(dòng)物還有另外產(chǎn)生NADPH的代謝途徑，但是70％的NADPH是由葡萄糖代謝產(chǎn)生。因此，在這樣的飼糧條件下，外源和內(nèi)源葡萄糖的短缺對(duì)體內(nèi)脂肪合成的影響是相當(dāng)嚴(yán)重的。
反芻動(dòng)物體內(nèi)合成脂肪過程中，葡萄糖又是合成甘油三酯所必需的甘油的主要前體，據(jù)推算每合成100g甘油三酯需要89g葡萄糖。這是在大量飼喂纖維性飼料條件下由于外源和內(nèi)源葡萄糖的短缺導(dǎo)致體脂肪合成和沉積量下降的另一個(gè)重要原因。
正是由于上述原因，在大量飼用纖維性飼料條件下，反芻動(dòng)物體內(nèi)由瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的大量乙酸的代謝利用效率降低，直接影響動(dòng)物體脂肪合成和沉積，造成無法上膘。
（2）導(dǎo)致機(jī)體蛋白質(zhì)代謝更加惡化。在大量飼喂纖維性飼料的條件下，由于糖異生作用的主要前體—丙酸不足，所以動(dòng)物不得不利用飼料來源和體內(nèi)內(nèi)源氨基酸去合成葡萄糖。這又使蛋白質(zhì)沉積下降，氮代謝趨于負(fù)平衡，血液中生酮氨基酸的濃度升高，導(dǎo)致整體蛋白質(zhì)代謝狀況更加惡化。這對(duì)于冬春季節(jié)牧區(qū)生長(zhǎng)家畜和處于妊娠泌乳階段母畜的危害十分嚴(yán)重，是目前放牧家畜生產(chǎn)中有待解決的實(shí)際問題。
（3）導(dǎo)致母畜泌乳量下降。在母畜泌乳期間，葡萄糖是合成乳糖的主要來源(約為50％)。據(jù)報(bào)道，乳牛血液中的葡萄糖濃度與乳產(chǎn)量呈直線相關(guān)關(guān)系，每產(chǎn)1kg乳需要乳腺攝取72g葡萄糖。
可見，在大量攝入纖維性飼料條件下，反芻動(dòng)物內(nèi)外源葡萄糖供應(yīng)短缺，是造成母畜泌乳量下降的主要營(yíng)養(yǎng)限制因素。

綜上所述，糖原異生對(duì)于反芻動(dòng)物是極其重要的碳水化合物代謝途徑。體內(nèi)所需葡萄糖的90%或更多都是來源于糖原異生，最主要的生糖物質(zhì)是丙酸。丙酸生糖過程比較復(fù)雜，先要經(jīng)過CoA、ATP、生物素、維生素B12的作用先后變成丙酰CoA、甲基丙二酰CoA和琥珀酰CoA，然后進(jìn)入三羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸，最后轉(zhuǎn)出線粒體，在細(xì)胞液中變成草酰乙酸，再變成磷酸

烯醇式丙酮酸，經(jīng)逆糖酵解途徑合成葡萄糖。

2. 揮發(fā)性脂肪酸的代謝
單胃動(dòng)物碳水化合物消化產(chǎn)物以葡萄糖為主，而反芻動(dòng)物則是以揮發(fā)性脂肪酸為主。揮發(fā)性脂肪酸由瘤胃吸收入血轉(zhuǎn)運(yùn)至各組織器官，反芻動(dòng)物組織中有許多促進(jìn)揮發(fā)性脂肪酸利用的酶系。
揮發(fā)性脂肪酸可氧化供能，反芻動(dòng)物由揮發(fā)性脂肪酸提供的能量占吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)總能的三分之二。乳牛組織中50％的乙酸，三分之二的丁酸和25％的丙酸都經(jīng)氧化提供能量。乙酸可用于體脂肪和乳脂肪的合成，丁酸也可用于脂肪的合成。丙酸可用于葡萄糖和乳糖的合成。丙酸和丁酸在肝臟中代謝，60％的乙酸在外周組織（肌肉和脂肪組織）代謝，只有20％在肝臟代謝，還有少量在乳房中參與乳脂肪合成。
非反芻動(dòng)物揮發(fā)性脂肪酸的代謝途徑與反芻動(dòng)物類同。
（三）體內(nèi)碳水化合物的代謝效率
體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)經(jīng)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究，不同單糖或碳水化合物發(fā)酵產(chǎn)物的能量利用效率均不高。平均50％以上的能量在體內(nèi)作為熱能散失（見表5-5）。葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖途徑供能效率更低。

表5-5
1mol葡萄糖及VFA的能量利用效率

	總能(KJ/mol)	代謝耗用(mol)	總產(chǎn)ATP(mol)	凈獲能(mol)	捕獲能(KJ)	利用率(%)
葡萄糖	2816	4	40	36	1206	43
乙酸	876	2	12	10	335	38
丙酸	1536	4	22	18	603	39
丁酸	2194	2	29	27	905	41

碳水化合物在體內(nèi)可以糖原的形式少量貯存，其余的碳水化合物可轉(zhuǎn)化為脂肪作為能量貯備。源于飼料中的單糖發(fā)酵產(chǎn)物必須經(jīng)過一定代謝過程才能達(dá)到貯能目的。經(jīng)計(jì)算，飼糧來源的葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)樽貦八岣视王ベA存的效率是0.8，乙酸轉(zhuǎn)變成棕櫚酸的效率是0.72，乳酸轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟堑男适?/font>0.87，丙酸轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟堑男适?/font>0.83，葡萄糖變成糖原的效率是0.97，葡萄糖變成乳糖的效率是0.96。

動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的周轉(zhuǎn)代謝效率，因動(dòng)物種類、生理狀態(tài)、生產(chǎn)目的、飼養(yǎng)、營(yíng)養(yǎng)等不同而不同。奶牛產(chǎn)奶期葡萄糖的周轉(zhuǎn)率比干奶期高三倍。據(jù)調(diào)查，周轉(zhuǎn)代謝的葡萄糖60-90％用于合成乳糖。產(chǎn)奶期動(dòng)物血糖濃度對(duì)葡萄糖周轉(zhuǎn)代謝影響甚大，血漿葡萄糖濃度提高100％，葡萄糖周轉(zhuǎn)代謝率即增加50％。相反，血糖濃度稍微降低，葡萄糖周轉(zhuǎn)代謝速度顯著下降，甚至停止泌乳。
各種動(dòng)物周轉(zhuǎn)代謝的葡萄糖，大約35-65％完全氧化成H2O和CO2 ，其余均轉(zhuǎn)變成其它化合物。神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)來源于血中的葡萄糖可70-100％氧化，脂肪組織、乳腺中葡萄糖氧化率低，肌肉居中。反芻動(dòng)物葡萄糖的平均氧化率大約是35％，非反芻動(dòng)物大約是50-65％。

第三節(jié) 纖維的利用

盡管學(xué)術(shù)界對(duì)飼料纖維的測(cè)定和研究已有100多年的歷史，但迄今為止對(duì)飼糧纖維的定義尚未達(dá)成共識(shí)。重要原因之一是：分析方法的差異以及對(duì)纖維生理作用認(rèn)識(shí)的不斷更新。不過從生理角度考慮，可將纖維視為不能被動(dòng)物自身所分泌的消化酶消化的飼糧組成成分，主要是纖維素、半纖維素、果膠物質(zhì)、木質(zhì)素、β—葡聚糖、阿拉伯木聚糖等。
各種動(dòng)物利用纖維很大程度上是利用微生物酶的分解產(chǎn)物或微生物的代謝產(chǎn)物。植物細(xì)胞壁越成熟，木質(zhì)化程度越高，越不易被微生物消化。
纖維的負(fù)面作用是眾所周知的，比如飼糧纖維水平增高，會(huì)加快食糜在消化道中的流通速度，從而降低動(dòng)物對(duì)淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪和礦物質(zhì)的回腸表觀消化率；纖維不僅本身消化率低，而且影響其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，降低飼糧可利用能值；飼糧纖維水平增高，將增加動(dòng)物消化道內(nèi)源蛋白質(zhì)、脂肪和礦物質(zhì)的損失等。
近年來，纖維有益的生理作用日益受到人們的重視，并在動(dòng)物生產(chǎn)中加以應(yīng)用。

一、 反芻動(dòng)物

纖維是反芻動(dòng)物的一種必需營(yíng)養(yǎng)素。
（一）維持瘤胃的正常功能和動(dòng)物的健康
淀粉和中性洗滌纖維（NDF）是瘤胃內(nèi)產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸的主要底物。淀粉在瘤胃內(nèi)發(fā)酵比NDF更快，更劇烈。若飼糧中纖維水平過低，淀粉迅速發(fā)酵，大量產(chǎn)酸，降低瘤胃液pH，會(huì)抑制纖維分解菌活性，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致酸中毒。飼糧纖維能結(jié)合H+
，本身就是一種緩沖劑，粗飼料的緩沖能力比籽實(shí)高2－4倍。此外，飼糧纖維可刺激咀嚼和反芻的加強(qiáng)，促進(jìn)動(dòng)物唾液分泌，從而間接提高了瘤胃緩沖能力。研究表明，適宜的飼糧纖維水平對(duì)于消除由于大量進(jìn)食精料所引起的采食量下降，防止酸中毒、瘤胃粘膜潰瘍和蹄病是絕對(duì)不可缺乏的。飼糧纖維低于或高于適宜范圍，都不利于能量利用（見圖5－3）。NRC(1989)推薦泌乳牛飼糧至少應(yīng)含19－21％的酸性洗滌纖維(ADF)或25－28％的NDF，并且飼糧中NDF總量的75％必須由粗飼料提供。

DE

相       非反芻動(dòng)物
         對(duì)

利
         用
         率

反芻動(dòng)物
      （%）
            └─┴─┴──┴───────┴───

10
20
35

70
飼糧NDF（％）

圖5-3
不同動(dòng)物飼糧中纖維（NDF，％）與能量利用的關(guān)系

引自Van
Soest（1985）p.58

（二）維持動(dòng)物正常的生產(chǎn)性能
飼糧中纖維水平過低，瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸中乙酸減少，導(dǎo)致乳脂肪合成減少，所以將飼糧纖維控制在適宜的水平上，可維持動(dòng)物較高的乳脂率和產(chǎn)乳量。
（三）為動(dòng)物提供大量能源
飼糧纖維在瘤胃中發(fā)酵所產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸是反芻動(dòng)物主要的能源物質(zhì)。揮發(fā)性脂肪酸能為反芻動(dòng)物提供能量需要的70－80％，可見飼糧纖維發(fā)酵對(duì)反芻動(dòng)物能量代謝的重要意義。

二、 非反芻動(dòng)物

飼糧纖維對(duì)非反芻動(dòng)物同樣具有重要作用。但非反芻動(dòng)物利用纖維的能力不及反芻動(dòng)物（見圖5－3）。

（一）維持腸胃正常蠕動(dòng)
腸胃正常蠕動(dòng)是影響?zhàn)B分吸收的重要因素。麥麩對(duì)結(jié)腸的前進(jìn)式蠕動(dòng)有促進(jìn)作用。飼糧纖維中未發(fā)酵的部分通過機(jī)械作用影響腸道蠕動(dòng)和食糜滯留時(shí)間，而可發(fā)酵部分則可能是通過其發(fā)酵產(chǎn)品來影響腸道蠕動(dòng)和食糜流通速度。繁殖動(dòng)物常用NDF調(diào)節(jié)胃腸道食糜排空速度，保證胃腸道暢通。
（二）提供能量
纖維經(jīng)大腸微生物發(fā)酵，產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸，可滿足維持能量需要的10－30％，其中雜食動(dòng)物相對(duì)低一點(diǎn)，非反芻草食動(dòng)物相對(duì)高一點(diǎn)。研究表明，母豬妊娠期間，飼糧中配入適量的易于發(fā)酵的高纖維飼料，如甜菜渣、大豆殼、麥麩、三葉草、燕麥殼等，除可為母豬供能外，尚可提高初乳中脂肪含量，有利于初生仔豬的生長(zhǎng)和成活。
（三）飼糧纖維的代謝效應(yīng)
飼糧纖維可刺激胃液、膽汁、胰液分泌。果膠物質(zhì)及可溶性纖維，如β—葡聚糖，可使膽固醇隨糞的排出增加，降低膽固醇的腸肝再循環(huán)，有效地降低血清膽固醇水平，從而降低心血管疾病的發(fā)病率。還有研究表明，不溶性纖維可降低人的結(jié)腸、直腸癌的發(fā)病率，而可溶性纖維則無此效應(yīng)。

（四）解毒作用
飼糧纖維可吸附飼料和消化道中產(chǎn)生的某些有害物質(zhì)，使其排出體外。適量的飼糧纖維在后腸發(fā)酵，可降低后腸內(nèi)容物的pH值，抑制大腸桿菌等病原菌的生長(zhǎng)，防止仔豬腹瀉的發(fā)生。
（五）改善胴體品質(zhì)
豬在肥育后期增加飼糧纖維，可減少脂肪沉積，提高胴體瘦肉率。
（六）刺激胃腸道發(fā)育
研究表明，飼喂高水平苜蓿粉飼糧的豬，其胃、肝、心、小腸、盲腸、結(jié)腸的重量均顯著提高?，F(xiàn)代動(dòng)物生產(chǎn)中常用纖維沖淡飼糧營(yíng)養(yǎng)濃度的方法以保證種畜禽胃腸道充分發(fā)育，以滿足以后高產(chǎn)的采食量需要。

作者: zhenjieli 時(shí)間: 2009-5-31 21:57
很基礎(chǔ)性的資料了，對(duì)于很多人是比較有用的。

作者: hss0006 時(shí)間: 2009-8-24 14:09
基礎(chǔ)資料，值得學(xué)習(xí)！

歡迎光臨畜牧人 (http://www.ffers.com.cn/)

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