畜牧人

標(biāo)題: 腸黏膜營(yíng)養(yǎng)及生長(zhǎng)調(diào)節(jié)研究進(jìn)展 [打印本頁]
作者: 暮雨撒江天    時(shí)間: 2009-1-3 13:14
標(biāo)題: 腸黏膜營(yíng)養(yǎng)及生長(zhǎng)調(diào)節(jié)研究進(jìn)展
營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收主要在動(dòng)物腸道進(jìn)行，腸道健康與否將直接影響動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取。特別對(duì)幼齡動(dòng)物，腸黏膜發(fā)育不完全，其生長(zhǎng)、發(fā)育及健康狀況將影響動(dòng)物的生長(zhǎng)、抗疾病、免疫力等諸多方面。另一方面，腸道本身也參與日糧營(yíng)養(yǎng)成分的物質(zhì)代謝，這種代謝也直接影響腸外組織器官對(duì)日糧營(yíng)養(yǎng)成分的利用。因此，腸黏膜結(jié)構(gòu)和功能的維持就特別重要，腸黏膜本身的營(yíng)養(yǎng)也將成為研究動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需要必需考慮的重要環(huán)節(jié)。 　　
1 腸黏膜能量代謝
腸黏膜是動(dòng)物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要器官，由于跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)做功和較高的代謝率，所需能量占整個(gè)身體所需能量的相當(dāng)大部分。據(jù)研究證實(shí)，反芻動(dòng)物和其它動(dòng)物用于腸道上皮和支持組織的能量大約占總需要量的20％(Jim等，1996)。而腸道各部分對(duì)能量利用分配的估測(cè)表明，吸收黏膜約占整個(gè)腸道組織能量消耗的80％，而其中的50％～90％涉及鈉泵吸收機(jī)制(Jim等，1996)。
谷氨酰胺(Gln)、葡萄糖和酮體是腸道能源物質(zhì)。許多研究結(jié)果表明，氨基酸而非血糖是小腸黏膜的主要能量來源(Wu，1998；Stoll，1998)。Burrin和Reeds(1997)報(bào)道，日糧Gln及與Gln代謝有關(guān)的天冬氨酸、谷氨酸是小腸黏膜的主要能量來源，為腸道營(yíng)養(yǎng)物的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)和高效率的細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)等依賴ATP供能的代謝過程提供能源。Peter等(2000)采用外科手術(shù)和同位素技術(shù)對(duì)仔豬的研究表明，日糧谷氨酸的95％供給黏膜代謝，其中50％被完全氧化為二氧化碳，而日糧葡萄糖僅5％被黏膜利用。90％的碳作為二氧化碳釋放，而葡萄糖僅34％作為二氧化碳釋放。因此，在飼喂條件下腸內(nèi)(日糧)谷氨酸是比日糧葡萄糖或動(dòng)脈谷氨酰胺更重要的氧化供能物質(zhì)。盡管小腸黏膜細(xì)胞攝取了大量的葡萄糖，但大多用于糖原的合成，少量用于腸黏膜的分解供能。
2 腸黏膜氨基酸代謝
近20年的研究表明，非必需氨基酸在小腸黏膜內(nèi)廣泛參與代謝(Wu等，1996)。最近幾年人們逐漸認(rèn)識(shí)到腸道對(duì)日糧必需氨基酸的需求和利用(Stoll等，1998b)。腸內(nèi)食糜是腸黏膜氨基酸的基本來源也被認(rèn)可。但腸道氨基酸代謝是一個(gè)很復(fù)雜的過程，酶作用的底物一部分來自腸道內(nèi)容物(日糧)，也有一部分來自動(dòng)脈循環(huán)，而日糧氨基酸通過腸黏膜時(shí)的代謝又不同于動(dòng)脈循環(huán)中的氨基酸在黏膜的代謝。而目前對(duì)于腸黏膜氨基酸代謝方面的研究手段也主要是通過體外腸上皮細(xì)胞分離培養(yǎng)進(jìn)行，對(duì)于動(dòng)物體內(nèi)的研究還很少。
2.1 谷氨酰胺、谷氨酸和天冬氨酸
腸腔內(nèi)Gln、谷氨酸(Glu)和天冬氨酸(Asp)在通過小鼠空腸時(shí)分別被降解了66％、98％和大于99％(Windmueller和Spaeth，1975；1976)。因此，日糧中絕大多數(shù)Gln和幾乎所有的Glu和Asp不為腸外組織所利用(Battezzati等，1995；Stoll等，998b)。小腸黏膜中Gln、Glu和Asp的分解代謝主要是為腸黏膜的生長(zhǎng)、發(fā)育和新陳代謝提供能量，而嘌呤、嘧啶核苷酸和谷胱甘肽的合成反映了腸道利用Gln、Glu和Asp的重要生理途徑。在斷奶后，仔豬的腸道可利用氨、Gln和精氨酸(Arg)產(chǎn)生尿素。尿素在腸細(xì)胞的合成可能是防御氨中毒的第一道防線(Wu，1995)。
2.2 賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸
Stoll等(1998)研究發(fā)現(xiàn)，哺乳仔豬約50％的日糧賴氨酸(Lys)和蛋氨酸(Met)、45％的苯丙氨酸(Phe)和60％的蘇氨酸(Thr)在吸收后的第一次循環(huán)中被PDV(portal－drainedviscera)組織攝取。研究者認(rèn)為被攝取的必需氨基酸中1/3被小腸黏膜代謝，其中小于20％被用于黏膜蛋白合成。同樣，在成年人內(nèi)臟系統(tǒng)中可提取到30％和58％來源于腸道的Lys和Phe(Biolo等，1992；Hoerr等，1993)。這些結(jié)果表明小腸黏膜在降解日糧必需氨基酸上起重要作用，而這方面仍缺乏直接證據(jù)。此外，有報(bào)道說豬腸道中存在苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶，為Phe在腸黏膜的代謝提供了酶基礎(chǔ)。
2.3 絲氨酸和甘氨酸
小腸中有大量的絲氨酸羥甲基轉(zhuǎn)移酶，使絲氨酸(Ser)轉(zhuǎn)化為甘氨酸(Gly)，同時(shí)產(chǎn)生合成嘌呤和嘧啶的N5，N10－甲叉四氫葉酸(N5，N10－methylenetetrahydrofolate)，這可能對(duì)小腸黏膜高效率合成蛋白質(zhì)和細(xì)胞增殖有重要意義。合成谷胱甘肽是小腸黏膜利用甘氨酸的重要途徑(Reeds等，1997)。Stoll等(1998b)報(bào)道，哺乳仔豬日糧絲氨酸和甘氨酸的40％和50％首先通過PDV濾出，濾出的氨基酸用于合成的腸蛋白質(zhì)少于20％。
2.4 精氨酸
成年鼠，被腸黏膜吸收的Arg有40％在腸黏膜被降解，剩下的60％進(jìn)入腸靜脈(Windmueller和Spaeth，1976)。在成年人，膳食Arg的38％在第一次經(jīng)過腸道上皮細(xì)胞時(shí)被濾出，其中絕大多數(shù)被小腸黏膜利用(Castille等，1993a)。這些結(jié)果表明，日糧Arg有相當(dāng)部分不被腸外組織利用。另一方面，小腸在絕大多數(shù)哺乳動(dòng)物(包括人、豬和鼠)內(nèi)源Arg合成中起主要作用。斷奶后的仔豬由于腸道內(nèi)Δ1－二氫吡咯－5－羧酸合成酶活性大大增強(qiáng)，能保證由Gln合成足夠的Arg以供腸道以外的組織利用。這就是為什么Arg是初生仔豬的必需氨基酸(Wu，1994)。
2.5 脯氨酸
Wu(1997)最近研究表明，0～58日齡仔豬和鼠小腸上皮細(xì)胞內(nèi)存在相當(dāng)高活性的線粒體脯氨酸氧化酶，由脯氨酸合成了較大量的鳥氨酸、瓜氨酸和精氨酸，占代謝脯氨酸碳的80％～90％。因此腸黏膜在脯氨酸的降解中可能起了主要作用(Wu，1997)。另一方面，小腸黏膜中脯氨酸可以由日糧精氨酸、鳥氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸和天冬氨酸以及來源于動(dòng)脈的谷氨酰胺合成。在豬和人的活體試驗(yàn)表明，小腸是日糧谷氨酸合成脯氨酸的主要器官(Murphy，1996；Matthew，1993)。
2.6支鏈氨基酸
腸粘膜中具有支鏈氨基酸轉(zhuǎn)氨酶和支鏈α－酮酸脫氫酶(Harper，1984)，為支鏈氨基酸的代謝提供了酶基礎(chǔ)。哺乳仔豬40％的亮氨酸、30％的異亮氨酸和40％的纈氨酸首先被PDV濾出，其中用于合成的小腸黏膜蛋白(Stoll，1998)。這些結(jié)果表明，腸黏膜對(duì)日糧支鏈氨基酸具有代謝作用少于20％，但其最終的代謝還不清楚。
此外，腸黏膜氨基酸代謝在調(diào)節(jié)腸完整性和功能方面還起了重要作用：第一，鳥氨酸(精氨酸、谷氨酰胺和脯氨酸的產(chǎn)物)為腸上皮細(xì)胞的合成提供了多胺合成的原料，多胺是腸上皮細(xì)胞增殖、分化和修補(bǔ)所必需(Luk，1980)；第二，精氨酸為一氧化氮的生理前體，一氧化氮在調(diào)節(jié)腸道血流、完整性、分泌和上皮細(xì)胞遷移中起重要作用(Alican，1996)；第三，谷氨酸、甘氨酸和胱氨酸是合成谷胱甘肽的前體，此三肽對(duì)腸黏膜在毒物和過氧化損傷防御中發(fā)揮重要作用(Reeds，1997)。
由上可知，由于腸黏膜氨基酸代謝，門脈血流的氨基酸模式顯然不同于日糧氨基酸模式，且不能反應(yīng)出日糧氨基酸在腸外組織的可利用性(Stoll等，1998b)。這對(duì)于認(rèn)識(shí)日糧蛋白質(zhì)、氨基酸營(yíng)養(yǎng)有重要意義。首先，日糧必需氨基酸在體內(nèi)先被小腸大量代謝，導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)有效性降低。由于日糧氨基酸在小腸的代謝與腸黏膜的量呈正相關(guān)(Stoll等，1998b)，因此影響腸道重量的因素(生長(zhǎng)激素、IGF－I)也可能影響動(dòng)物對(duì)日糧氨基酸的需要；其次，腸道氨基酸的代謝還與動(dòng)物種類、生長(zhǎng)發(fā)育和疾病有關(guān)，這些因素在推薦動(dòng)物日糧氨基酸需要和改進(jìn)體內(nèi)氨基酸和蛋白質(zhì)代謝的模式時(shí)都必需考慮。
3 礦物質(zhì)和維生素營(yíng)養(yǎng)
礦物質(zhì)和維生素對(duì)腸黏膜結(jié)構(gòu)和功能影響的研究主要是微量元素鋅和VA。唐方(1992)研究證實(shí)：小鼠缺鋅可直接導(dǎo)致小腸上皮細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化，線粒體減少，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腫脹擴(kuò)張，高爾基體萎縮，初級(jí)溶酶體形成減少，從而影響小腸上皮細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收與合成代謝。缺鋅還可導(dǎo)致杯狀細(xì)胞數(shù)量、面積和直徑明顯減小，粘液層厚度和粘液蛋白質(zhì)含量進(jìn)一步降低，從而引起腸道黏膜粘液的屏障功能削弱，小腸黏膜的免疫防御能力降低，腸道粘液動(dòng)力系統(tǒng)對(duì)病原微生物的清潔作用和交聯(lián)作用削弱，病原微生物易于在黏膜定植、穿透粘液層而直接接觸腸黏膜，誘發(fā)感染。這可能是臨床上缺鋅兒童胃腸功能紊亂，反復(fù)感染，易引起腹瀉的原因之一(羅治彬等，1998)。
Zile等(1977)研究表明，鼠小腸中VA濃度與腸上皮細(xì)胞增殖相關(guān)。VA缺乏，鼠空腸結(jié)構(gòu)有一定的改變(Warden等，1996)。而在Zehava等(1998)的研究中發(fā)現(xiàn)，與鼠比較，小雞對(duì)VA缺乏反應(yīng)更快，嚴(yán)重VA缺乏可改變小雞小腸黏膜的形態(tài)和黏膜酶的活性，導(dǎo)致黏膜蛋白丟失，降低絨毛高度和隱窩深度并削弱二糖酶、轉(zhuǎn)肽酶和堿性磷酸酶活性。同時(shí)表明VA供給量低影響雞腸上皮細(xì)胞的增殖、生長(zhǎng)和成熟過程。所以雞腸道疾病期間，供給高劑量VA可導(dǎo)致粘膜功能的快速恢復(fù)。
4 影響腸黏膜結(jié)構(gòu)和功能的營(yíng)養(yǎng)成分
4.1 谷氨酰胺
谷氨酰胺不僅是腸黏膜的供能物質(zhì)，還是細(xì)胞的蛋白質(zhì)、核酸及氧化型輔酶Ⅱ(NAD(P)＋)物質(zhì)等合成的前體和促進(jìn)劑(Lacey等，1990)。為維持黏膜的正常形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能所必需。當(dāng)腸道由于手術(shù)、燒傷或斷奶等應(yīng)激，使腸道上皮屏障作用紊亂時(shí)，Gln對(duì)維持"健康"的腸道具有重要作用。因此，有研究者認(rèn)為，Gln是動(dòng)物的條件性必需氨基酸(Lacey等，1990)。此外，有研究發(fā)現(xiàn)，谷氨酰胺還是維持與腸道相關(guān)的淋巴組織所必需，是合成腸道免疫球蛋白所必需，表明谷氨酰胺在腸道免疫中的重要作用。
4.2 短鏈脂肪酸
據(jù)報(bào)道，后腸發(fā)酵產(chǎn)物－短鏈脂肪酸對(duì)腸黏膜結(jié)構(gòu)和功能也有影響。每天給一定劑量短鏈脂肪酸兩周，加速了鼠腸上皮增殖(Sakata，1984)。與無發(fā)酵纖維的基礎(chǔ)日糧比較，短鏈脂肪酸可使上皮細(xì)胞每天增加了3～4倍(Goodlad和wright，1983)。另外，大腸中揮發(fā)性短鏈脂肪酸含量的增加可刺激小腸隱窩細(xì)胞生長(zhǎng)。許多研究發(fā)現(xiàn)，飼喂高纖維日糧較飼喂低纖維日糧的生長(zhǎng)豬，空腸和結(jié)腸隱窩細(xì)胞增生速度更快，從而引起腸黏膜細(xì)胞周轉(zhuǎn)速度加快。
4.3 核苷酸
核苷酸能夠加速腸細(xì)胞的分化、生長(zhǎng)。補(bǔ)充核苷酸改變了人和鼠腸上皮細(xì)胞的增殖和分化，促進(jìn)了細(xì)胞的生長(zhǎng)，加速了小腸上皮細(xì)胞的成熟(He等，1993)。另據(jù)報(bào)道，在營(yíng)養(yǎng)應(yīng)激條件下或細(xì)胞生長(zhǎng)期間，外源核苷酸可能是細(xì)胞增殖和分化的條件性必需營(yíng)養(yǎng)。日糧核苷酸加速了受傷或營(yíng)養(yǎng)不良鼠腸黏膜的修復(fù)(Uauy等，1994)。
5 腸黏膜生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)
5.1 表皮生長(zhǎng)因子(EGF)
存在于哺乳動(dòng)物各種組織中的EGF是新生動(dòng)物和成年動(dòng)物消化道黏膜的營(yíng)養(yǎng)性肽。它具有廣泛的生物學(xué)活性，能刺激上皮細(xì)胞的生長(zhǎng)與細(xì)胞分化。母乳中含有豐富的EGF，可能在調(diào)控初生動(dòng)物胃腸道生長(zhǎng)發(fā)育方面發(fā)揮作用。腸上皮細(xì)胞中含有EGF的高親和力受體，與EGF結(jié)合刺激十二指腸、空腸、回腸和結(jié)腸隱窩細(xì)胞DNA合成，增加了腸黏膜多胺合成的關(guān)鍵酶－鳥氨酸脫羧酶的活性，從而影響腸上皮細(xì)胞的生長(zhǎng)和成熟(Johnson，1988)。Jaeger等(1990)研究表明，對(duì)初生和斷奶仔豬，通過內(nèi)吸收途徑或口服EGF顯著增加回腸乳糖酶和蔗糖酶活性。
5.2 胰島素和類胰島素生長(zhǎng)因子
胰島素可促進(jìn)多種細(xì)胞(包括腸細(xì)胞)的增殖。體內(nèi)研究表明，非腸道給予大鼠和小鼠胰島素可加速小腸刷狀緣酶活性的出現(xiàn)和升高(Menard等，1981)。體外研究亦證實(shí)，胰島素能誘導(dǎo)小腸黏膜的早熟發(fā)育，口飼胰島素，小腸內(nèi)容物中乳糖酶、麥芽糖酶和堿性磷酸酶總活性升高(鄭春田等，1999)。
類胰島素生長(zhǎng)因子(IGFs)包括IGF－I和IGF－Ⅱ，它們作為仔豬胃腸道生長(zhǎng)發(fā)育的激素類生長(zhǎng)因子已引起了廣泛的關(guān)注。IGF－Ⅰ和IGF－Ⅱ均能刺激DNA的合成和各種類型細(xì)胞的有絲分裂(Xu,1996)。用實(shí)驗(yàn)嚙齒動(dòng)物的研究證明，外源IGFs能刺激胃腸生長(zhǎng)和酶的成熟。嚴(yán)重?zé)齻∪嗣刻彀匆欢▌┝科は伦⑸銲GF－I5天，能顯著減輕黏膜萎縮和胃腸壁細(xì)菌穿透的發(fā)生(Xu，1996)。
5.3 腸高血糖素
斷奶時(shí)哺乳動(dòng)物由吸吮母乳到采食飼料的改變，使進(jìn)入大腸的物質(zhì)的量增加，微生物發(fā)酵增加，小腸后段承載營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的加大，刺激黏膜內(nèi)分泌細(xì)胞釋放多肽類激素－腸高血糖素。Kelly等(1991)報(bào)道，斷奶后連續(xù)飼喂5天的仔豬比限飼5天的仔豬血漿腸高血糖素水平升高，同時(shí)小腸重量、黏膜重量、絨毛高度和隱窩深度增加。
6 結(jié)語
日糧氨基酸不僅是腸黏膜的主要供能物質(zhì)，而且參與腸道氨基酸代謝，還對(duì)腸的完整性和功能的調(diào)節(jié)起一定的作用。日糧中其它營(yíng)養(yǎng)成分也在一定程度上參與了腸道的生長(zhǎng)發(fā)育及受損腸上皮細(xì)胞的修復(fù)。
作者: leijian    時(shí)間: 2009-1-4 10:25
這是一個(gè)很好的話題。病從口入的傳統(tǒng)觀念應(yīng)需得到重視。謝謝樓主！
作者: 天之涯    時(shí)間: 2009-1-4 11:02
多謝分享，學(xué)習(xí)再學(xué)習(xí)！
作者: 勁松    時(shí)間: 2009-1-4 11:10
很好的資料，謝謝樓主！
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