| 熱應激對雞生理機能的影響 |  |
摘 要 熱應激是由高溫應激源引起的一種生理反應，是制約集約化養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的一個重要因素。文中綜述了熱應激條件下雞血液生化指標、免疫機能、內(nèi)分泌機能等生理機能的變化，旨在為生產(chǎn)實踐中如何有效的預防及緩解熱應激提供參考。
關鍵詞 熱應激；雞；血液生化指標；免疫機能；內(nèi)分泌機能
中圖分類號 S815.3
隨著全球溫室效應的加劇，溫度已經(jīng)成為制約養(yǎng)禽業(yè)發(fā)展的重要因素之一。家禽是一種恒溫動物，其生長的最佳溫度是15～27 ℃，當環(huán)境溫度超過28 ℃便引起明顯的熱應激反應，熱應激可引起家禽生理機能發(fā)生紊亂，使采食量和生產(chǎn)性能降低，嚴重時甚至死亡，給養(yǎng)禽業(yè)造成巨大的經(jīng)濟損失。因此，關于熱應激的問題，尤其是熱應激對家禽所產(chǎn)生的影響已引起了國內(nèi)外學者和生產(chǎn)者的普遍關注。
1 熱應激的概念
應激是動物從受刺激到達到體內(nèi)平衡的一種適應性反應，引起刺激的原因稱為應激源。熱應激是指動物機體對熱應激源的非特異性防御應答的生理反應，其本質(zhì)是指環(huán)境溫度超過等熱區(qū)中的舒適區(qū)上限溫度所致的各種非特異性反應的總和。
2 熱應激對雞生理機能的影響
2.1 熱應激對雞血液生化指標的影響
高溫可引起家禽諸多血液成分的變化，因此，血液生化值是反映機體代謝狀況最敏感的指標之一。雞受到熱應激時，機體散熱受阻，這時體溫就會升高，大腦的呼吸性神經(jīng)中樞高速運轉，耗氧量增加，表現(xiàn)為熱喘息。熱喘息可使CO2排出量增加，血液中CO2減少，同時由于飲水量的增加，降低了血液的堿貯，血液pH值上升，以致出現(xiàn)呼吸性堿中毒。
在熱應激初期，機體為了代償，以通過腎排出血液中的Na+、K+等堿性離子來降低血液pH值，同時，熱應激時雞代謝活動加強，外周血液循環(huán)加快機體代謝產(chǎn)物排出體外，從而引起了血Na+、K+、Ca2+等離子水平的降低，導致血漿滲透壓降低，結果刺激腎上腺皮質(zhì)分泌醛固酮激素。在醛固酮激素的保鈉排鉀作用下，使鈉離子在腎小管的重吸收量增加，使血清鈉水平開始上升，而血清鉀水平則進一步下降。但傅玉玲卻報道熱應激時肉雞血清鈉水平升高，不同的試驗結果可能與試驗條件及熱應激持續(xù)時間有關。
熱應激時，雞體內(nèi)酸堿平衡失調(diào)，引起機體分泌大量有機酸來降低血液pH值，有機酸與鈣、磷等離子結合，導致血液中鈣、磷離子濃度的下降。
熱應激條件下，雞血清總蛋白、白蛋白含量顯著降低，而血清尿素氮水平則上升。血清總蛋白、白蛋白含量的降低可能與熱應激過程中雞飲水大量增加，血液水分含量升高；采食量不足，組織消耗過多；肝臟的水泡變性，消化道黏膜損傷，吸收功能降低有關。此外，熱應激下機體蛋白質(zhì)的分解代謝加強，從而引起尿素氮的上升。
血糖是較早被公認的反映動物應激的指標之一，血糖含量的變化反映了機體營養(yǎng)代謝狀況。有關血糖的報道目前得出的結論并不一致。周杰等報道，肉雞飼養(yǎng)在（34±1.5） ℃環(huán)境下，在24日齡時血糖無明顯變化，而在42日齡時血糖則極顯著下降；何世山等、趙聘等也證實了高溫下血糖的下降；Vecerek等報道，16日齡肉雞體內(nèi)的血糖濃度隨環(huán)境溫度的逐漸升高而顯著增加；劉鳳華等則得出在急性熱應激中血糖升高；鄭卓夫則認為在急性熱應激時動物機體血糖比適溫期時升高，慢性熱應激時才發(fā)生下降；劉鈾等報道熱應激狀態(tài)下的雞血糖濃度保持穩(wěn)定。不同的試驗結果不同，但都有合理的解釋。這些試驗結果說明血糖含量的變化與動物日齡、熱應激持續(xù)時間及熱應激的模式等因素相關。在急性熱應激狀態(tài)下，機體中樞神經(jīng)興奮，腎上腺髓質(zhì)分泌功能增強，使糖皮質(zhì)激素分泌增加，促使蛋白質(zhì)的分解，加強糖異生，使代謝向降解蛋白質(zhì)、提高糖原合成和增加脂肪沉積方向進行，使血糖升高；而在慢性熱應激狀態(tài)下，機體盡可能減少產(chǎn)熱，而降低物質(zhì)代謝的強度，造成血糖濃度的下降；慢性熱應激還使雞肝臟損傷較嚴重從而導致糖原的合成被抑制，血糖濃度降低，但隨著熱應激持續(xù)時間的延長，由于垂體-腎上腺皮質(zhì)激素對熱應激生理過程的調(diào)節(jié)，使血漿中糖皮質(zhì)激素大大升高，致使糖異生作用加強，血糖維持恒定。此外，Chamblee等指出，動物體內(nèi)與糖代謝有關的激素和營養(yǎng)水平都會影響血糖濃度。
酶是動物進行新陳代謝的催化劑，對動物體內(nèi)的物質(zhì)代謝起重要作用。在熱應激狀態(tài)下，動物的代謝系統(tǒng)受到了干擾，造成血清中酶的活性和含量發(fā)生變化。劉鳳華指出，隨著環(huán)境溫度的升高，熱應激時間的延長，血清ALT、AKP、LDH、CPK中除AKP外其余均明顯升高，劉鈾等、劉思當?shù)鹊难芯恳沧C明了這一點。熱應激時，雞采食量減少，糖原合成不足，肌肉供應障礙，使肌肉營養(yǎng)不良性損傷，同時肌肉組織中的糖原大量酵解以及蛋白質(zhì)代謝產(chǎn)物對肌肉組織的毒害，引起肌纖維變性、壞死，導致CPK的溢出，使血清中CPK的活性持續(xù)升高。LDH是糖代謝中催化丙酮酸向酵解方向的終產(chǎn)物乳酸轉化的酶。雞在熱應激時，首先要保證中樞神經(jīng)系統(tǒng)、心臟等重要器官的供氧，其它組織極可能在缺氧情況下采取無氧酵解方式供能，從而使血清中LDH活性升高。
此外，熱應激時，血清中AKP活性降低，以減少磷酸單酯的水解產(chǎn)能。AKP存在于生物體內(nèi)，是一種對底物專一性較低的磷酸單酯水解酶，是重要的解毒酶，并與一些營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收有關。Muhamma證明羅氏沼蝦體內(nèi)AKP活力與鈣的吸收、沉積明顯相關。在熱應激狀態(tài)下，雞的血鈣下降，這可能與血清中AKP含量的下降有一定的關系。
2.2 熱應激對雞內(nèi)分泌機能的影響
研究證明，熱應激可使雞甲狀腺絕對重量減少，腎上腺重量先增加后減少。此外，熱應激對內(nèi)分泌器官的組織學結構也有明顯的影響。張樂萃等的研究結果表明，熱應激時，肉雞甲狀腺體積小，濾泡也小，濾泡上皮為很薄的單層扁平上皮，濾泡內(nèi)膠體多而濃稠、染色深；腎上腺的腎間組織(相當于哺乳動物腎上腺皮質(zhì))比例增大，細胞增大，有的細胞腫脹，胞質(zhì)空泡化，染色淺，有的區(qū)域細胞完全消失，多數(shù)細胞核增大，核仁明顯；嗜鉻組織(相當于哺乳動物腎上腺髓質(zhì))比例相對較少，胞質(zhì)嗜堿性增強，有的細胞腫脹或呈網(wǎng)狀變性樣，有的細胞核固縮、碎解或形狀不規(guī)則。寧章勇等研究了熱應激對腎上腺超微結構的影響，結果顯示：熱應激6 h時分泌顆粒小而多；在熱應激1 d時分泌顆粒增大，細胞出現(xiàn)明顯的細胞核皺縮；熱應激5 d時分泌顆粒減少非常明顯，有明顯的細胞核皺縮、溶解的現(xiàn)象；在熱應激11 d時出現(xiàn)分泌顆粒重新增加的現(xiàn)象，細胞核的核仁結構明顯。
熱應激時，雞甲狀腺功能減退。Sinurat等報道，隨著環(huán)境溫度的升高，血清中T3含量逐漸下降，T4含量逐漸上升，在35 ℃時分別與常溫組差異達到極顯著水平。顧憲紅等認為，隨著溫度升高，T3水平先下降后恢復或回升，而高增兵等、劉思當?shù)葎t認為T3水平先升高再下降后恢復。關于高溫對T4的影響，楊琳認為，高溫對血漿T4水平無顯著影響，而效梅的試驗卻認為T4水平升高；劉鳳華則認為高溫時T4水平先上升后恢復或稍有下降；而何世山則認為T4水平在試驗72 h后仍保持正常水平，直至試驗1周時降到很低水平并維持到試驗結束。以上不同的試驗得出的結果不同，究其差異可能與不同試驗的環(huán)境溫度、熱應激模式、采血時間、雞的品種、日齡不同等因素有關。就T3水平來講，理論上，在熱應激初期，雞處在急性熱應激狀態(tài)，甲狀腺功能亢進，同時物質(zhì)代謝的中間產(chǎn)物濃度升高，會引起T3水平的短暫性升高，隨著熱應激時間的延長，甲狀腺出現(xiàn)病理變化，分泌功能開始衰竭，血清T3水平下降，隨著時間的推移，雞只相對適應了熱環(huán)境，血清T3水平又開始上升或恢復到正常水平。
當環(huán)境溫度上升時，外周神經(jīng)把熱刺激傳入中樞神經(jīng)系統(tǒng)，下丘腦分泌促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素，作用于垂體前葉，以增加促腎上腺皮質(zhì)激素的釋放，促腎上腺皮質(zhì)激素通過血液到達腎上腺，使皮質(zhì)激素合成和釋放增多，血液中皮質(zhì)醇濃度升高。隨后，由于腎上腺皮質(zhì)分泌功能衰竭和腎上腺皮質(zhì)腺細胞的器質(zhì)性病變，皮質(zhì)醇的分泌減少，隨著機體對熱應激的適應，血清中皮質(zhì)醇的含量又有所升高，但是由于腎上腺器質(zhì)性病變持續(xù)存在，皮質(zhì)醇的血清含量不能達到正常水平。劉思當?shù)鹊脑囼炞C實了這個觀點。
2.3 熱應激對免疫機能的影響
2.3.1 熱應激對免疫器官的影響
Blalock研究指出，雞在熱應激狀態(tài)下免疫功能受到影響，其免疫器官會發(fā)生一系列的變化。研究表明，熱應激使脾臟、法氏囊和胸腺的重量及它們與體重之比明顯降低；并且免疫器官的損傷程度與熱應激強度成正相關。從組織學角度看，雞的法氏囊的施丹紐士氏濾泡小而且少，有的細胞排列空，有的淋巴細胞核濃縮或碎解；而胸腺皮質(zhì)邊薄，髓質(zhì)中間質(zhì)細胞增多，淋巴細胞減少，皮質(zhì)及髓質(zhì)的淋巴細胞都有核濃縮或碎解現(xiàn)象；脾臟中脾小結小而少，生發(fā)中心不明顯，動脈周圍淋巴組織鞘結構疏松。此外，熱應激使免疫器官細胞發(fā)生凋亡，且胸腺比法氏囊細胞凋亡出現(xiàn)的早。而造成這些損傷性變化的主要原因可能是：熱應激可以提高皮質(zhì)酮螯合到胸腺、法氏囊胞漿和胞核中，產(chǎn)生細胞毒作用，抑制自然殺傷細胞的活動，抑制抗體、淋巴細胞激活因子和T細胞生長因子的產(chǎn)生，抑制葡萄糖的攝入和蛋白質(zhì)的合成，引起胸腺、法氏囊萎縮。
2.3.2 熱應激對雞體液免疫和細胞免疫的影響
熱應激對雞體液免疫和細胞免疫抑制存在明顯的影響。Jamada等對高溫環(huán)境下肉雞體液免疫影響的研究表明，熱應激后，機體對新城疫病毒的抗體反應受到抑制，對綿羊紅細胞的抗體反應也減弱。王述柏等報道，在不同熱應激處理下分別用新城疫油乳劑滅活苗和N-79弱毒苗免疫伊莎蛋用雛雞，各試驗組抗體效價和淋巴細胞轉化率均有不同程度下降。Trout等研究表明，熱應激時，雞血液中T淋巴細胞表面抗原（CD4+）呈陽性細胞的百分率顯著降低，但脾臟中CD4+呈陽性細胞的百分率顯著增加。這說明了熱應激可引起機體發(fā)生免疫抑制。一般認為，熱應激使免疫抑制的機理為：熱應激促使機體腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素分泌增多，引起垂體前葉促腎上腺皮質(zhì)激素的合成和分泌增加，從而使腎上腺合成和分泌糖皮質(zhì)激素增加，而糖皮質(zhì)激素具有抗免疫反應的作用，能降低體液免疫和細胞免疫功能，最終導致免疫機能的下降。此外，熱應激還會誘導機體產(chǎn)生過量的氧自由基、羥基和氧分子自由基，過量的自由基可引起生物膜的不飽和脂肪酸發(fā)生脂質(zhì)過氧化，從而使細胞結構和功能受損，細胞免疫力下降?？梢?，高溫環(huán)境導致雞免疫力降低的原因還與機體氧自由基代謝抑制有關。
3 結語
近年來，隨著養(yǎng)雞集約化規(guī)模的發(fā)展及全球性氣溫的普遍升高，熱應激所導致的生產(chǎn)性能下降和死亡率的增加已變得越來越嚴重，也給養(yǎng)雞業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟損失。因此，了解熱應激對雞生理機能的影響對于探索緩解熱應激的有效措施、指導生產(chǎn)實踐具有十分重要的意義。但由于熱應激發(fā)生的機制非常復雜，特別是血液生化指標、內(nèi)分泌機能及免疫之間的相互作用，研究的結果分歧很大，尚需作進一步的深入研究和探討