畜牧人

標(biāo)題: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物生理學(xué) [打印本頁]
作者: lzm_001    時(shí)間: 2011-8-9 21:51
標(biāo)題: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物生理學(xué)
動(dòng)物生理學(xué)教學(xué)大綱
一、課程的性質(zhì)、地位和任務(wù)

動(dòng)物生理學(xué)是生物科學(xué)的一個(gè)分支，是側(cè)重研究正常動(dòng)物有機(jī)體機(jī)能活動(dòng)或生命活動(dòng)規(guī)律的一門科學(xué)，是生命科學(xué)的核心。本門課是高等農(nóng)業(yè)院校動(dòng)物類各專業(yè)的重要基本理論課程之一，屬專業(yè)基礎(chǔ)課。其主要先修課為動(dòng)物學(xué)、動(dòng)物解剖學(xué)與組織胚胎學(xué)和生物化學(xué)及細(xì)胞生物學(xué)等課程，后續(xù)課為病理學(xué)、藥理學(xué)、獸醫(yī)產(chǎn)科學(xué)和動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)、家畜飼養(yǎng)學(xué)、動(dòng)物繁殖學(xué)、家畜環(huán)境衛(wèi)生學(xué)及動(dòng)物行為學(xué)、動(dòng)物生產(chǎn)學(xué)等課程，是在培養(yǎng)方案中占據(jù)樞紐位置的課程。 動(dòng)物生理學(xué)的任務(wù)是研究動(dòng)物正常生命活動(dòng)過程及其規(guī)律，培養(yǎng)學(xué)生運(yùn)用結(jié)構(gòu)與功能統(tǒng)一、局部與整體統(tǒng)一、運(yùn)動(dòng)與靜止統(tǒng)一、機(jī)體與環(huán)境統(tǒng)一的觀點(diǎn)，辨證地觀察、分析和解決生命現(xiàn)象有關(guān)問題的能力，為學(xué)習(xí)以后課程及從事動(dòng)物科學(xué)、動(dòng)物醫(yī)學(xué)等有關(guān)工作打下良好基礎(chǔ)。top 　 二、課程教學(xué)基本要求

通過本課程學(xué)習(xí)，學(xué)生應(yīng)獲得以下知識(shí)和能力： 1.掌握哺乳動(dòng)物各器官、系統(tǒng)的正常生理機(jī)能、活動(dòng)規(guī)律； 2.熟悉各有關(guān)功能間的相互聯(lián)系及其調(diào)節(jié)方式； 3.理解有機(jī)體(各器官、系統(tǒng))與內(nèi)外環(huán)境之間相互影響、相互制約的關(guān)系； 4.了解其它種類動(dòng)物（鳥類、魚類、人等）的某些生理特性； 5.初步具備辨證地觀察、分析和解決生命現(xiàn)象有關(guān)問題的能力； 6.能就生理學(xué)范疇內(nèi)具有一定綜合性的題目獨(dú)立寫出課程論文。課程學(xué)時(shí)54，學(xué)分3，第四或第五學(xué)期進(jìn)行。 教學(xué)內(nèi)容以高等哺乳動(dòng)物生理為主，適當(dāng)介紹鳥類、魚類比較生理內(nèi)容，從而使學(xué)生對(duì)基本生命現(xiàn)象有較深刻的理解，同時(shí)能從生物進(jìn)化層次上比較動(dòng)物不同的生命活動(dòng)規(guī)律，增強(qiáng)學(xué)生知識(shí)深度、廣度，加強(qiáng)學(xué)生對(duì)市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)多元養(yǎng)殖發(fā)展趨勢(shì)的適應(yīng)能力。該課程不強(qiáng)調(diào)專業(yè)差別，充分體現(xiàn)專業(yè)基礎(chǔ)課的基礎(chǔ)性和通用性。并根據(jù)學(xué)生具體情況對(duì)內(nèi)容作適當(dāng)取舍或補(bǔ)充。本大綱所列內(nèi)容為要求學(xué)生學(xué)習(xí)的項(xiàng)目（包括自學(xué)部分），建議學(xué)生按1:1~2安排自學(xué)時(shí)間。該課程內(nèi)容相對(duì)復(fù)雜，一部分較難懂，要求使用多媒體教學(xué)手段。top 　 三、講授綱要 理論講授各章學(xué)時(shí)分配表 緒 論 1 細(xì)胞的基本功能 3 血 液 4 循 環(huán) 8 呼 吸 4 消化與吸收 8 能量代謝與體溫 3 泌尿附皮膚生理 4 肌肉 3 神經(jīng)系統(tǒng) 6 內(nèi) 分 泌 5 生殖泌乳的生理基礎(chǔ) 2 生理科學(xué)進(jìn)展專題 2 檢查討論及機(jī)動(dòng) 1 top


緒論（1學(xué)時(shí)）

一、動(dòng)物生理學(xué)的研究對(duì)象、任務(wù)和方法二、機(jī)體的內(nèi)環(huán)境與穩(wěn)態(tài)：體液與內(nèi)環(huán)境的概念, 穩(wěn)態(tài)的生理意義，生物節(jié)律三、機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)節(jié)（一）調(diào)節(jié)方式: 神經(jīng)調(diào)節(jié)、體液調(diào)節(jié)、自身調(diào)節(jié)（二）調(diào)控系統(tǒng)：反饋、前饋

教學(xué)說明：上課之初使學(xué)生了解課程內(nèi)容總體結(jié)構(gòu)，重點(diǎn)掌握機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)節(jié)方式。教師結(jié)合內(nèi)容指導(dǎo)學(xué)習(xí)方法。返回綱要　　top

　 第一章 細(xì)胞的基本功能（3學(xué)時(shí)）

第一節(jié) 細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)（略，詳組織學(xué)）和跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能一、 單純擴(kuò)散二、 易化擴(kuò)散三、 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)四、 出胞與入胞 第二節(jié) 細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象一、細(xì)胞的興奮性二、細(xì)胞的生物電現(xiàn)象（一） 靜息電位（二） 動(dòng)作電位第三節(jié) 細(xì)胞的跨膜信息傳遞功能。一、通過特殊感受結(jié)構(gòu)的通道蛋白質(zhì)完成的跨膜信號(hào)傳遞（神經(jīng)-肌肉接頭、突觸）二、由膜的特異性受體蛋白質(zhì)、G-蛋白和膜的效應(yīng)器酶組成的跨膜信號(hào)傳遞系統(tǒng)（理解跨膜信息傳導(dǎo)的概念，其具體內(nèi)容可結(jié)合激素作用機(jī)理講授）

教學(xué)說明：細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及細(xì)胞生物電現(xiàn)象和興奮性是重點(diǎn)。難點(diǎn)是細(xì)胞的跨膜信息傳遞功能。本章是后續(xù)章節(jié)的基礎(chǔ)，且為細(xì)胞分子水平內(nèi)容，宜較多地采用多媒體手段、把握學(xué)生反應(yīng), 力求講透講懂。返回綱要 　top

　 第二章 血 液（4學(xué)時(shí)） 第一節(jié) 血液的組成和理化特性一、 血液的基本組成二、 血漿的化學(xué)成分三、 血液的理化特性第二節(jié) 血細(xì)胞生理一、紅細(xì)胞 形態(tài)和數(shù)量、理化特性、生理機(jī)能及生成和破壞二、白細(xì)胞 數(shù)量和分類、生理特性和機(jī)能三、血小板 形態(tài)和數(shù)量、生理特性、生理機(jī)能第三節(jié) 血液凝固和纖維蛋白的溶解一、血液的凝固過程和機(jī)制, 抗凝因素、促進(jìn)和延緩血液凝固的措施二、纖維蛋白溶解系統(tǒng)第四節(jié) 血量與血型一、血量二、血型 血型概念 紅細(xì)胞凝集現(xiàn)象與輸血 動(dòng)物血型及其應(yīng)用 　

教學(xué)說明：本章重點(diǎn)是掌握血液的理化特性和血細(xì)胞的主要功能, 難點(diǎn)是生理性止血。本章內(nèi)容比較具體,先修課組織學(xué)中多有學(xué)習(xí)，可采用重點(diǎn)講授、部分內(nèi)容自學(xué)和實(shí)驗(yàn)觀察相結(jié)合的教學(xué)方法。 返回綱要 　　top

　 第三章 循 環(huán)（8學(xué)時(shí)） 第一節(jié) 心臟生理 一、心臟的泵血功能（心動(dòng)周期、心臟泵血過程、心輸出量和心力貯備等）二、心肌的生物電現(xiàn)象和生理特性第二節(jié) 血管生理一、各類血管的機(jī)能特征二、血流量、血流阻力和血壓三、動(dòng)脈血壓與動(dòng)脈脈搏四、靜脈血壓與靜脈回流五、微循環(huán)、組織液和淋巴液第三節(jié) 心血管活動(dòng)的調(diào)節(jié)一、神經(jīng)調(diào)節(jié)二、體液調(diào)節(jié)三、自身調(diào)節(jié)第四節(jié) 器官循環(huán)的特點(diǎn)（自學(xué)） 教學(xué)說明：重點(diǎn)章。重點(diǎn)是心肌生理特性、心輸出量、動(dòng)脈血壓和微循環(huán)。 難點(diǎn)為心肌的生物電現(xiàn)象和影響心肌生理特性的因素。結(jié)合實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象講解動(dòng)脈血壓及其影響因素。返回綱要　top

　 第四章 呼 吸（4學(xué)時(shí)） 呼吸的意義（廣義的呼吸，狹義的呼吸）, 呼吸的各個(gè)環(huán)節(jié)第一節(jié) 肺通氣一、結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)二、動(dòng)力和阻力三、肺內(nèi)壓和胸內(nèi)壓四、肺容量和肺通氣量第二節(jié) 氣體交換一、氣體交換的原理二、影響氣體交換的因素第三節(jié) 氣體在血液中的運(yùn)輸一、氣體在血液中的存在形式二、氧氣運(yùn)輸 氧解離曲線三、二氧化碳運(yùn)輸 二氧化碳解離曲線第四節(jié) 呼吸的調(diào)節(jié)一、呼吸中樞及呼吸節(jié)律的維持二、呼吸的反射性調(diào)節(jié)三、呼吸的體液性調(diào)節(jié) 第五節(jié) 鳥類呼吸生理特點(diǎn)（選講）第六節(jié) 魚類呼吸生理特點(diǎn)（選講） 教學(xué)說明：肺通氣和氣體交換是重點(diǎn); 難點(diǎn)為胸內(nèi)負(fù)壓、氧解離曲線及呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)部分與循環(huán)調(diào)節(jié)對(duì)應(yīng)起來講解, 易形成整體認(rèn)識(shí)。返回綱要　　top

　 第五章 消化與吸收（8學(xué)時(shí)） 第一節(jié) 概述一、消化的方式二、胃腸道功能調(diào)節(jié) （神經(jīng)支配、胃腸道激素）第二節(jié) 機(jī)械性消化一、內(nèi)臟平滑肌的生理特性二、咀嚼和吞咽三、單胃運(yùn)動(dòng)與胃排空四、小腸運(yùn)動(dòng)五、大腸運(yùn)動(dòng)與排糞第三節(jié) 化學(xué)性消化 一、消化酶的特性與作用 二、唾液三、胃液四、小腸消化液 胰液、膽汁、小腸液 第四節(jié) 微生物消化一、反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)消化二、復(fù)胃運(yùn)動(dòng) 前胃運(yùn)動(dòng) 反芻 噯氣 食管溝反射三、草食動(dòng)物大腸內(nèi)消化(盲腸、結(jié)腸) 第五節(jié) 吸收一、吸收的部位、機(jī)理（參見I-1）二、各種營(yíng)養(yǎng)成分的吸收第六節(jié) 消化機(jī)能的整體性第七節(jié) 禽類消化機(jī)能的特點(diǎn)

教學(xué)說明：重點(diǎn)章。單胃的消化功能、小腸消化與吸收、復(fù)胃消化特點(diǎn)及消化腺分泌的調(diào)節(jié)是本章重點(diǎn)。課堂使用圖表, 注重歸納總結(jié), 實(shí)驗(yàn)中加深理解。使學(xué)生明確食物在消化道中進(jìn)行消化和吸收的基本過程, 神經(jīng)、體液因素對(duì)消化腺分泌和消化管運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)作用等知識(shí)。返回綱要　　top 　 第六章 能量代謝與體溫（3學(xué)時(shí)） 第一節(jié) 能量代謝一、能量（總能 可消化能 代謝能 凈能）二、能量代謝測(cè)定方法（呼吸商等）三、基礎(chǔ)代謝與靜止能量代謝四、影響能量代謝的因素第二節(jié) 高等脊椎動(dòng)物的體溫一、體溫及其正常變異二、機(jī)體的產(chǎn)熱和散熱三、體溫調(diào)節(jié)第三節(jié) 低等脊椎動(dòng)物的體溫（魚類 兩棲類 爬行類）

教學(xué)說明：了解能量代謝的一般概念, 明確體溫相對(duì)恒定的意義及體溫調(diào)節(jié)的機(jī)制。通過基本概念和理論的學(xué)習(xí), 為后續(xù)課動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)、環(huán)境衛(wèi)生學(xué)等打下基礎(chǔ)。返回綱要　　top 　

第七章 泌尿附皮膚生理（4學(xué)時(shí)） 第一節(jié) 腎臟的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和腎臟血液循環(huán)的特征第二節(jié) 尿的生成一、尿的生成過程（腎小球的濾過作用 腎小管、集合管的重吸收與分泌排泄作用 影響尿生成的因素）二、尿的濃縮與稀釋(逆流倍增假說) 三、排尿及其調(diào)節(jié)第三節(jié) 腎臟在維持穩(wěn)態(tài)方面的作用一、機(jī)體水鹽平衡調(diào)節(jié) （哺乳動(dòng)物 ，鳥類、 魚類選講）二、機(jī)體內(nèi)酸堿平衡調(diào)節(jié) （血液 呼吸 腎臟等途徑）第四節(jié) 皮膚及其附屬結(jié)構(gòu)(被毛)

教學(xué)說明： 本章重點(diǎn)是尿的生成過程及影響因素, 難點(diǎn)是尿濃縮和稀釋的機(jī)制。應(yīng)利用多媒體手段，在復(fù)習(xí)好腎臟組織結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上講授。學(xué)生除掌握重點(diǎn)外, 還要了解排泄對(duì)維持機(jī)體穩(wěn)態(tài)的意義及皮膚的基本生理機(jī)能。返回綱要　　top 　

第八章 肌肉 （3學(xué)時(shí)） 第一節(jié) 骨骼肌的收縮機(jī)制一、 骨骼肌的超微結(jié)構(gòu)二、 骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)三、 骨骼肌收縮的分子機(jī)制第二節(jié) 骨骼肌的生理特性一、 骨骼肌收縮的基本形式 二、 骨骼肌收縮的機(jī)械工作三、 骨骼肌收縮的能量代謝　　　　返回綱要 top

第九章 神經(jīng)系統(tǒng)（6學(xué)時(shí)） 第一節(jié) 神經(jīng)元活動(dòng)的一般特征一、神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞二、經(jīng)典的突觸傳遞與非突觸性傳遞三、神經(jīng)遞質(zhì)與受體第二節(jié) 反射活動(dòng)的一般規(guī)律一、反射與反射弧二、中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式 三、中樞內(nèi)興奮傳導(dǎo)的特征四、中樞抑制五、反射活動(dòng)的協(xié)調(diào)第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機(jī)能一、感受器的一般生理特征二、脊髓的感覺傳導(dǎo)功能 丘腦的感覺投射系統(tǒng) 大腦皮層的感覺分析機(jī)能第四節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)一、脊髓對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)二、低位腦干對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié)三、小腦對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)四、大腦皮層對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)第五節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)一、植物性神經(jīng)的結(jié)構(gòu)和機(jī)能特征二、內(nèi)臟活動(dòng)的中樞性調(diào)節(jié)第六節(jié) 高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)一、條件反射二、動(dòng)力定型三、神經(jīng)活動(dòng)類型四、覺醒與睡眠

教學(xué)說明：重點(diǎn)為突觸傳遞、反射活動(dòng)規(guī)律、植物性神經(jīng)機(jī)能及條件反射。本章內(nèi)容普遍較難, 應(yīng)注意復(fù)習(xí)有關(guān)形態(tài)結(jié)構(gòu), 以幫助理解。返回綱要　　top

　 第十章 內(nèi)分泌（5學(xué)時(shí)） 第一節(jié) 概述一、內(nèi)分泌和激素的概念二、激素作用的一般特征三、激素作用的機(jī)理四、激素分泌的調(diào)節(jié)第二節(jié) 下丘腦-垂體一、下丘腦的內(nèi)分泌功能二、腦垂體的內(nèi)分泌功能（神經(jīng)垂體、腺垂體）第三節(jié) 甲狀腺和甲狀旁腺一、甲狀腺激素的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)及作用二、降鈣素、甲狀旁腺素及維生素D3的生理作用與調(diào)節(jié)第四節(jié) 腎上腺一、皮質(zhì)激素的生理機(jī)能及其調(diào)節(jié)二、髓質(zhì)激素的生理機(jī)能及其調(diào)節(jié)第五節(jié) 性腺一、睪丸分泌的主要激素和作用二、卵巢分泌的主要激素和作用第六節(jié) 其它內(nèi)分泌腺一、胰島激素二、胸腺激素三、松果體激素四、前列腺素

教學(xué)說明：重點(diǎn)章。本章重點(diǎn)為激素的作用特點(diǎn)、下丘腦- 垂體系統(tǒng)和各主要內(nèi)分泌腺的功能。激素作用機(jī)理為本章難點(diǎn)。建議詳細(xì)講解并舉有關(guān)畜牧獸醫(yī)中激素應(yīng)用的例子。可參閱生化教材"激素化學(xué)"章。返回綱要　　top 　

第十一章 生殖泌乳的生理基礎(chǔ)（2學(xué)時(shí)） 第一節(jié) 生殖生理基礎(chǔ)一、初情期和性成熟二、雄性生殖生理 (睪丸的機(jī)能 附睪 副性腺的機(jī)能 精液 精子的代謝和運(yùn)動(dòng)) 三、雌性生殖生理 (卵巢的機(jī)能 發(fā)情周期 受精 妊娠 分娩 胎盤的內(nèi)分泌功能) 四、神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)對(duì)生殖機(jī)能的調(diào)節(jié)五、禽類生殖生理特點(diǎn)第二節(jié) 泌乳 一、泌乳的概念二、乳腺的發(fā)育及其調(diào)節(jié) 三、乳的分泌與排出 乳的生成過程 乳分泌排出的調(diào)節(jié)

教學(xué)說明：本章內(nèi)容在后續(xù)課動(dòng)物繁殖學(xué)、產(chǎn)科學(xué)及養(yǎng)牛學(xué)、養(yǎng)羊?qū)W中將全面和系統(tǒng)講授，因此生理課中著重學(xué)習(xí)有關(guān)基礎(chǔ)知識(shí)。配子產(chǎn)生、成熟過程, 睪丸和卵巢的機(jī)能、發(fā)情周期與激素調(diào)節(jié)及乳腺的發(fā)育及其調(diào)節(jié)為本章重點(diǎn)。配子生成、受精、著床的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)為難點(diǎn)。乳是畜產(chǎn)品的一大門類，應(yīng)予講授。返回綱要　　top

　　 生理科學(xué)進(jìn)展專題（2學(xué)時(shí)）

四、教材與主要參考書

教 材: 《家畜生理學(xué)(第四版)》 陳杰主編 普通高等教育“十五”國家級(jí)規(guī)劃教材 面向21世紀(jì)課程教材 中國農(nóng)業(yè)出版社 2003.12

《動(dòng)物生理學(xué)》楊秀平主編 面向21世紀(jì)課程教材 高等教育出版社 2002.9 《動(dòng)物生理學(xué)》張玉生等主編，高等農(nóng)業(yè)院校合編教材 吉林人民出版社,2000.7 《人體及動(dòng)物生理學(xué)》王玢主編 高等教育出版社

參考書: 《生理學(xué)(第四版)》張鏡如主編 衛(wèi)生部規(guī)劃教材 人民衛(wèi)生出版社1996.9 《動(dòng)物生理學(xué)(第二版)》 陳守良主編 北京大學(xué)出版社, 1996年2月《生理學(xué)大綱》 吳襄主編 高等教育出版社, 《魚類生理學(xué)》 趙維信主編 高等教育出版社, 《比較生理學(xué)》 李永材,黃益明主編 高等教育出版社, 《家畜生理學(xué)原理》 向 濤編著 農(nóng)業(yè)出版社,1990.6 《Dukes' Physiology of Domestic Animals》Swenson 1984.10-th Edi. top

五、改革說明

1.指導(dǎo)思想 課程覆蓋面加寬，以體現(xiàn)基礎(chǔ)性和通用性；注重方法指導(dǎo)，培養(yǎng)學(xué)習(xí)技能；通過內(nèi)容、形式和手段的更新實(shí)現(xiàn)素質(zhì)教育。 2.教學(xué)內(nèi)容 注意與前后課程的銜接，明確內(nèi)容上的分工，減少不必要的重復(fù)；從課堂教學(xué)需要出發(fā)，講清基本內(nèi)容，突出重點(diǎn)難點(diǎn)，避免面面俱到；反映生理學(xué)新近研究?jī)?nèi)容，增設(shè)生理科學(xué)進(jìn)展專題。 3.學(xué)時(shí)與教學(xué)手段 講授學(xué)時(shí)從牧醫(yī)藥學(xué)等專業(yè)的70學(xué)時(shí)減為54學(xué)時(shí)。重點(diǎn)講授和安排部分內(nèi)容自學(xué)相結(jié)合；采用多媒體教學(xué)，力爭(zhēng)保證質(zhì)量、提高效率。 4.課程考核 課程成績(jī)由平時(shí)考試與討論、期中測(cè)驗(yàn)或作業(yè)及期末筆試三部分綜合評(píng)定，體現(xiàn)全程全面考核，并力爭(zhēng)評(píng)分與評(píng)語（考試講評(píng)等）結(jié)合。top　
作者: lzm_001    時(shí)間: 2011-8-9 21:52
緒 論

（帶有普遍和總括的性質(zhì)）

目的要求：了解動(dòng)物生理學(xué)的任務(wù)、研究?jī)?nèi)容、研究方法，理解機(jī)體生理功能調(diào)節(jié)的方式。掌握新陳代謝、興奮性等基本概念。


第一節(jié) 動(dòng)物生理學(xué)學(xué)科概述


一、動(dòng)物生理學(xué)的研究?jī)?nèi)容與方法


1．動(dòng)物生理學(xué)學(xué)科地位

生理學(xué)是生物學(xué)的一個(gè)分支，是研究生命活動(dòng)現(xiàn)象及其規(guī)律的科學(xué)。即生命活動(dòng)的現(xiàn)象、過程、規(guī)律、機(jī)制及其在整體活動(dòng)中的意義的科學(xué)。動(dòng)物生理學(xué)作為畜牧獸醫(yī)科學(xué)的重要基礎(chǔ)理論學(xué)科之一，其任務(wù)就是研究正常動(dòng)物體及其器官、組織等組成部分所表現(xiàn)的各種生命現(xiàn)象的活動(dòng)規(guī)律和生理功能，闡明其產(chǎn)生的原理，以及機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境變化對(duì)這些活動(dòng)的影響。

掌握好生理知識(shí)，為今后學(xué)習(xí)其他學(xué)科、以及將來從事畜牧獸醫(yī)實(shí)踐中保持和增進(jìn)動(dòng)物正常的生理狀態(tài)、有效地防治疫病提供必要的理論基礎(chǔ)。

健康不僅僅是免于疾病和衰弱，而且是機(jī)體、精神和社會(huì)諸方面均處于完滿狀態(tài)。疾病是機(jī)體受到環(huán)境的刺激（或緊張）產(chǎn)生不適應(yīng)、不協(xié)調(diào)，使機(jī)體與內(nèi)、外環(huán)境平衡失調(diào)，而影響整個(gè)人體內(nèi)部環(huán)境（指遺傳、素質(zhì)、代謝、免疫等）穩(wěn)定，導(dǎo)致全身、局部或器官功能及結(jié)構(gòu)上的損害?！F(xiàn)代醫(yī)學(xué)導(dǎo)論（38頁WHO定義）

<淵源> 醫(yī)學(xué)的需要和發(fā)展——周衍椒《生理學(xué)Ⅱ》P9等

生理學(xué)和別的學(xué)科一樣，是人類實(shí)踐的產(chǎn)物，反過來又為實(shí)踐服務(wù)。生理學(xué)的形成與發(fā)展與臨床醫(yī)學(xué)有密切關(guān)系。勞動(dòng)人民與疾病斗爭(zhēng)積累正常功能知識(shí)，由醫(yī)學(xué)工作者加以概括總結(jié)，記于書籍中。

成書于兩千多年前的《黃帝內(nèi)經(jīng)》（公元前300-400年）中就有了經(jīng)絡(luò)、臟腑、七情六淫（陰陽五行說【木火土金水】把病因分外因“六淫”：風(fēng)、寒、暑、濕、燥、火和內(nèi)因“七情”：喜、怒、憂、思、悲、恐、驚）、營(yíng)衛(wèi)氣血等生理理論?！叭舴虬顺咧?，皮肉在此，外可度量切循而得之，其死可解剖而視之，其臟之堅(jiān)脆，腑之大小，谷之多少，脈之長(zhǎng)短，血之清濁，氣之多少，……皆有大數(shù)?！薄靶闹魃碇}”，“經(jīng)脈流行不止，環(huán)周不休?！?br />
古希臘醫(yī)書中也有有關(guān)記載?！搬t(yī)學(xué)之父”古希臘希波克拉底（Hippocrates② BC460-BC377，《醫(yī)學(xué)文集》BC三世紀(jì)）。

古羅馬名醫(yī)Galen（公元129-199）提出“解剖推論功能”，并做了初步的動(dòng)物活體解剖，用從狗、猴身上得到的知識(shí)推斷人的情況（肝分5葉，實(shí)為2葉）。他一生寫了131部醫(yī)學(xué)著作，其中83部流傳至今。他提出三位一體的“靈氣說”，心血潮運(yùn)動(dòng)說：肝臟產(chǎn)生自然之氣；肺臟產(chǎn)生生命之氣；腦產(chǎn)生智慧之氣。與宗教需求一致，被聘為御醫(yī)、神醫(yī)學(xué)家。

15世紀(jì)后半葉，文藝復(fù)興爆發(fā)，首開人體解剖的先河。

16世紀(jì)，比利時(shí)學(xué)者Vesalius(1514~1564)，23歲時(shí)在意大利巴丟阿大學(xué)獲博士學(xué)位并被聘為外科學(xué)和解剖學(xué)教授。1543年29歲時(shí)發(fā)表《人體結(jié)構(gòu)》（De Humani Cooporis Fabriea,人與猿骨骼200多處不同）。和同一年哥白尼發(fā)表的《天體運(yùn)行論》沖擊了神學(xué)觀念和蓋倫的陳腐之見，受到保守勢(shì)力的圍攻迫害，不得不辭職放棄研究，擔(dān)任了西班牙皇帝的御醫(yī)。后來赴耶路撒冷朝圣贖罪，歸途中遇難死于一個(gè)孤島，年僅50歲。（〈臨床醫(yī)學(xué)導(dǎo)論〉P17）

16世紀(jì)Jean Femel 開始用亞里士多德（公元前384—公元前322）提出的physiologia一詞來稱呼研究人體結(jié)構(gòu)與功能的這部分醫(yī)學(xué)。但實(shí)際上直到17世紀(jì)生理學(xué)與解剖學(xué)一樣還只是醫(yī)學(xué)中的一章。

1553年西班牙人塞爾維特（Servetus 1511—1553年）發(fā)表了《基督教的復(fù)興》，提出肺循環(huán)。被宗教所火烤兩小時(shí)處死。1559年維薩里的學(xué)生和接續(xù)者哥倫布詳細(xì)闡述了肺循環(huán)。1603年意大利人法布里修斯教發(fā)現(xiàn)靜脈瓣。他的學(xué)生哈維繼續(xù)了有關(guān)的研究。

1628年英國醫(yī)生威廉&#8226;哈維（William Harvey 1578—1657）出版了《論心臟和血液的運(yùn)動(dòng)》一書，闡述了血液循環(huán)的途徑，指出心臟是血循的中心。標(biāo)志著近代生理學(xué)即實(shí)驗(yàn)生理學(xué)開始成為一門獨(dú)立的科學(xué)。也首先把動(dòng)物實(shí)驗(yàn)方法引進(jìn)生理學(xué)領(lǐng)域。因此哈維被稱為近代生理學(xué)的奠基人。

近代生理學(xué)創(chuàng)始人、生理學(xué)之父法國人克勞德&#8226;貝爾納（Claude Bernard 1813—1878）指出“醫(yī)學(xué)是關(guān)于疾病的科學(xué)，而生理學(xué)是關(guān)于生命的科學(xué)。所以后者比前者更有普遍性。這就是為什么說生理學(xué)必然是醫(yī)學(xué)的科學(xué)基礎(chǔ)。一個(gè)醫(yī)師要研究生病的人，要用生理學(xué)來闡明和發(fā)展關(guān)于疾病的科學(xué)?！本褪钦f生理學(xué)可為醫(yī)學(xué)提供理論和方法（實(shí)驗(yàn)技術(shù)）。

1847年Ludwig發(fā)明記紋鼓（Kymogragh）。這一時(shí)期實(shí)驗(yàn)生理學(xué)發(fā)展較快。但主要進(jìn)行的是器官、系統(tǒng)水平的研究。

20世紀(jì)初，巴甫洛夫（И.П.Павлов）用慢性動(dòng)物實(shí)驗(yàn)方法，深入探討了當(dāng)時(shí)生物科學(xué)的禁區(qū)——大腦的功能，并創(chuàng)建了高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)系統(tǒng)，對(duì)醫(yī)學(xué)、心理學(xué)、生理學(xué)以及哲學(xué)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。

本世紀(jì)五十年代以來，由于數(shù)學(xué)、物理、化學(xué)等基礎(chǔ)科學(xué)的迅速發(fā)展以及新技術(shù)的應(yīng)用（細(xì)胞培養(yǎng)、電鏡、組化、同位素、電子學(xué)、遙控、計(jì)算機(jī)等），促使生理學(xué)的研究向細(xì)胞分子水平與整體水平深入，也派生出許多跨學(xué)科的綜合性研究領(lǐng)域，生理學(xué)知識(shí)不斷豐富、更新。

祖國傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)重經(jīng)絡(luò)學(xué)說，忽視人體解剖。如華佗的外科手術(shù)的失傳。我國近代生理學(xué)起于1925年留美回國創(chuàng)建北京協(xié)和醫(yī)院生理系的系主任林可勝等25人發(fā)起成立了中國生理學(xué)會(huì)，隨即出版了《中國生理學(xué)雜志》，起到很好的推動(dòng)作用。1953年改稱為《生理學(xué)報(bào)》。林可勝（1897-1969）1968年到臺(tái)灣建實(shí)驗(yàn)室，1969年8月返美，9月因食道癌病逝。蔡翹1925年從美國回來后到復(fù)旦大學(xué)生物學(xué)系。

2．生理學(xué)研究?jī)?nèi)容

三個(gè)水平：細(xì)胞、分子水平（普通生理學(xué)），

器官、系統(tǒng)，

整體水平：器官、系統(tǒng)之間，機(jī)體與環(huán)境

活動(dòng)規(guī)律、生理功能，產(chǎn)生的原理、相互影響、控制調(diào)節(jié)等。

“機(jī)制”即機(jī)理（mechanism）：機(jī)器的構(gòu)造和動(dòng)作原理，借以用來表達(dá)機(jī)能的內(nèi)在活動(dòng)方式。生理學(xué)屬機(jī)能（function）學(xué)科/形態(tài)學(xué)：解剖、組織學(xué)


生理學(xué)按不同研究對(duì)象，可分為植物生理學(xué)、動(dòng)物生理學(xué)等。其中根據(jù)不同動(dòng)物又分為人體生理學(xué)、家畜生理學(xué)、魚類生理學(xué)、鳥類生理學(xué)、昆蟲生理學(xué)等。此外，根據(jù)不同研究器官，又分為循環(huán)生理學(xué)、呼吸生理學(xué)、腎臟生理學(xué)等。不分植物、動(dòng)物、專門研究闡明生物體基本命特征及其活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)則為普通生理學(xué)。


3．研究方法

概括地分為觀察與、實(shí)驗(yàn)兩種。所謂“觀察”，是以動(dòng)物活體（包括整體、器官、組織或細(xì)胞）為觀察對(duì)象，以物理學(xué)或化學(xué)的基本方法為手段，通過選題設(shè)計(jì)、實(shí)驗(yàn)觀察、數(shù)據(jù)處理、科學(xué)分析得出對(duì)生命活動(dòng)規(guī)律的認(rèn)識(shí)。

在器官、系統(tǒng)水平下實(shí)驗(yàn)方法分為急性實(shí)驗(yàn)和慢性實(shí)驗(yàn)。急性實(shí)驗(yàn)又分為在體和離體實(shí)驗(yàn)，離體實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)后動(dòng)物不能生存。急性實(shí)驗(yàn)屬分析法。急性實(shí)驗(yàn)有一定的片面性和局限性。急性實(shí)驗(yàn)需無痛前提。1846年，美國醫(yī)生莫頓（Morton）首次采用乙醚全麻并獲得成功。慢性實(shí)驗(yàn)通過造瘺、摘除，待手術(shù)創(chuàng)傷恢復(fù)后用于試驗(yàn)，屬綜合法，整體性的，但應(yīng)用范圍受限。兩種都有局限性和優(yōu)缺點(diǎn)，選用時(shí)要與目的相適應(yīng)并對(duì)結(jié)果作正確估價(jià)。

新方法、新技術(shù)?？刂普摗⑿畔⒄?，數(shù)學(xué)化：清楚、確切、精密


二、動(dòng)物生理學(xué)的基本觀點(diǎn)



向濤、李宗仁家畜組織學(xué)與胚胎學(xué)（第6-7頁）

根本指導(dǎo)思想（哲學(xué)依據(jù)）是辨證唯物主義，克服了唯心主義“活力論”、不可知論、行而上學(xué)。法國人拉&#8226;美特里在《人是機(jī)器》一書中提出“機(jī)械論”，反對(duì)神學(xué)、唯心主義、經(jīng)院哲學(xué)，把生理學(xué)和物理學(xué)結(jié)合。

1．運(yùn)動(dòng)和靜止相統(tǒng)一的觀點(diǎn)：運(yùn)動(dòng)性——?jiǎng)討B(tài)變化（強(qiáng)調(diào)過程）——?jiǎng)討B(tài)平衡，量變達(dá)到一定的界限就會(huì)發(fā)生質(zhì)變。

2．功能與結(jié)構(gòu)相統(tǒng)一的觀點(diǎn) 結(jié)構(gòu)特點(diǎn)產(chǎn)生并決定功能。解剖學(xué) (Anatomy) 、組織學(xué)(Histology) 、胚胎學(xué)(Embryology).

3．局部與整體相統(tǒng)一的觀點(diǎn) 系統(tǒng)——系統(tǒng)論，有機(jī)體。任何器官系統(tǒng)的生理活動(dòng)實(shí)質(zhì)上是整體生理活動(dòng)在局部的反映和表現(xiàn)。

4．機(jī)體與環(huán)境相統(tǒng)一的觀點(diǎn) 條件性、受制、適應(yīng)、影響（內(nèi)環(huán)境）。

（124也可歸結(jié)為發(fā)生發(fā)展的進(jìn)化觀點(diǎn) 英國的達(dá)爾文（Darwin 1809-1882）在1859年發(fā)表了《物種起源》一書。德國的?？蔂枺℉aeekel 1834-1919）指出，生物胚胎發(fā)育過程反映了其各種系進(jìn)化的各個(gè)主要階段。1665年英國人虎克（Hooke 1635-1703）提出了細(xì)胞概念。1839年德國生物學(xué)家施旺（Sehwann 1810-1882）發(fā)表《關(guān)于動(dòng)植物結(jié)構(gòu)和生物相似性的顯微研究》。

5．機(jī)體生理活動(dòng)的共同性和特殊性 用低等動(dòng)物研究高等動(dòng)物有關(guān)機(jī)能是必要的和可能的。指導(dǎo)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物選擇，結(jié)果推論要慎重，避免簡(jiǎn)單套用。


第二節(jié) 生命的基本特征

新陳代謝、新奮性和生殖是各種生物體生命活動(dòng)的基本特征。

一、新陳代謝（metabolism）


取本義，指機(jī)體與外界環(huán)境之間進(jìn)行的物質(zhì)和能量的交換，以及機(jī)體內(nèi)部所實(shí)現(xiàn)的物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)變、轉(zhuǎn)移。

從運(yùn)動(dòng)形式看：物質(zhì)代謝（生化）與能量代謝（第六章）；

從運(yùn)動(dòng)方向看：同化作用（主要是合成代謝）與異化作用；

從分子變化看：合成代謝與分解代謝。

二、興奮性（應(yīng)激性）


1．興奮性含義及其變遷

十九世紀(jì)中后期實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：某些組織或細(xì)胞受到一些外界刺激時(shí)有發(fā)生反應(yīng)的能力，稱為興奮性（excitability），或應(yīng)激性。把由于環(huán)境變化引起內(nèi)部代謝或/和外表活動(dòng)發(fā)生改變稱為反應(yīng)。

盡管事實(shí)上，幾乎所有活組織或細(xì)胞都具有興奮性，只是反應(yīng)的靈敏度和反應(yīng)的表現(xiàn)形式有所不同。通常動(dòng)物組織中，以神經(jīng)和肌細(xì)胞，以及某些腺細(xì)胞表現(xiàn)出較高的興奮性，因此被稱為可興奮細(xì)胞或可興奮組織。發(fā)生的反應(yīng)（肌細(xì)胞收縮或腺細(xì)胞分泌等）稱為興奮(excitation)。指新陳代謝由靜到動(dòng)、或由弱變強(qiáng)；反之叫抑制（inhibition）。抑制必須以興奮為前提，死的也不會(huì)抑制，因此說，機(jī)體的最基本的反應(yīng)形式是興奮。興奮和抑制是相互聯(lián)系、相互制約，都是活細(xì)胞具有興奮性的表現(xiàn)。興奮是興奮性的表現(xiàn)，興奮性則是興奮的前提。

隨著電生理技術(shù)的發(fā)展和實(shí)驗(yàn)資料的積累，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞組織表現(xiàn)興奮的共同特征是產(chǎn)生動(dòng)作電位，并且是表現(xiàn)其它功能的前提或觸發(fā)因素。因此在近代生理學(xué)中，興奮性被理解為細(xì)胞在受刺激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力；而興奮一詞就成為產(chǎn)生動(dòng)作電位的過程或動(dòng)作電位的同義語了。（動(dòng)作電位見下章）應(yīng)激性概念更寬泛些。適應(yīng)性（adaptation）。

2.刺激引起興奮的條件（組織的機(jī)能狀態(tài)）和閾刺激（threshold stimulus）

實(shí)驗(yàn)表明，刺激要引起組織細(xì)胞發(fā)生興奮，必須在以下參數(shù)達(dá)到某一臨界值：刺激的強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間及強(qiáng)度對(duì)于時(shí)間的變化率（斜率）；而且這三者對(duì)于引起某一組織或細(xì)胞的興奮并不是一個(gè)固定值，它們存在著相互影響的關(guān)系。

刺激就是引起機(jī)體（細(xì)胞、組織、器官或整體）的活動(dòng)狀態(tài)發(fā)生改變的任何反應(yīng)（快反應(yīng)或慢反應(yīng)）。

電刺激——并不是生理刺激，但易精確地控制、可重復(fù)、記錄、一定范圍內(nèi)無損傷、常用。方波刺激時(shí)（實(shí)驗(yàn)裝置：通直流電，通電瞬間陰極部位收縮，通電過程中無變化，斷電瞬間陽極部位收縮，即極性法則），強(qiáng)度時(shí)間變化率接近恒定（為無窮大），通過實(shí)驗(yàn)可得出強(qiáng)度-時(shí)間曲線。

圖一（上醫(yī)ⅡP13,韓ⅢP6）閾值曲線與正雙曲線區(qū)別：含義不同；某點(diǎn)后平行，正雙曲線逐漸接近坐標(biāo)軸；不對(duì)稱，近x、遠(yuǎn)y，正雙曲線等距。



一定范圍內(nèi)，引起興奮的強(qiáng)度對(duì)時(shí)間呈反變關(guān)系。

線上閾刺激，右上方為閾上（supro-）刺激，左下方為閾下(sub-)刺激，單個(gè)閾下刺激并非不產(chǎn)生任何影響。

基強(qiáng)度（rheobase），閾強(qiáng)度（threshold intensity）、時(shí)間閾值（chronary，法國生理學(xué)家Lapicque1907年提出，陳守良1909?），電熱療法10A,20kHz。

閾值小說明興奮性高。

3.組織興奮及其恢復(fù)過程中興奮性的變化

普遍現(xiàn)象：在細(xì)胞接受一次刺激而出現(xiàn)興奮的當(dāng)時(shí)和以后的一個(gè)短時(shí)間內(nèi)，它們的興奮性將經(jīng)歷一系列有次序的變化，然后才恢復(fù)正常。這一特性說明，在細(xì)胞或組織接受連續(xù)刺激時(shí)，有可能由于它們接受前一刺激而改變了對(duì)后來刺激的反應(yīng)能力。

實(shí)驗(yàn)裝置：二刺激、時(shí)間間隔、第二刺激強(qiáng)度：條件刺激、測(cè)試刺激、條件-測(cè)試法。絕對(duì)不應(yīng)期（0.3ms）、相對(duì)不應(yīng)期（3ms）、超常期（12ms）、低常期（20ms）—哺乳動(dòng)物A類神經(jīng)纖維。

時(shí)程長(zhǎng)短因被刺激對(duì)象、環(huán)境條件等而異。AP最大值（500次每秒）小于等于絕對(duì)不應(yīng)期（0.2毫秒）分之一。

三、生殖


動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育到一定年齡能產(chǎn)生相似的子代個(gè)體的特性或能力。種系的延續(xù)所必需。

第三節(jié) 生理功能的調(diào)節(jié)


一、內(nèi)環(huán)境和穩(wěn)態(tài)


1．內(nèi)環(huán)境（internal environment）

動(dòng)物機(jī)體是由大量的結(jié)構(gòu)、功能各異的細(xì)胞組成（人1014個(gè)）。這些細(xì)胞直接生存于細(xì)胞外液中，而不與外環(huán)境發(fā)生接觸。細(xì)胞新陳代謝所需的養(yǎng)料來自細(xì)胞外液中，代謝產(chǎn)物排放到細(xì)胞外液中，再通過細(xì)胞外液與外環(huán)境溝通。由此，細(xì)胞外液被稱為機(jī)體的內(nèi)環(huán)境。Bernard 1857年。

體液占體重的60%～70%，其中細(xì)胞內(nèi)液占40%～45%，細(xì)胞外液占20%～25%（15%是組織液，5%是血漿）。

2．穩(wěn)態(tài)及其意義

細(xì)胞的生存對(duì)內(nèi)環(huán)境條件要求很嚴(yán)格。內(nèi)環(huán)境各項(xiàng)理化因素的相對(duì)穩(wěn)定性乃是高等動(dòng)物生命存在的必要條件。然而，內(nèi)環(huán)境理化性質(zhì)不是絕對(duì)靜止的，而是各種物質(zhì)在不斷轉(zhuǎn)換中達(dá)到相對(duì)平衡狀態(tài)，即動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，稱為穩(wěn)態(tài)（homeostasis,W.B.Cannon 1926 美國1871-1945）。由于細(xì)胞不斷地進(jìn)行著新陳代謝，新陳代謝本身不斷地?cái)_亂內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，外環(huán)境的強(qiáng)烈變動(dòng)也可影響內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)；為此，機(jī)體的血液循環(huán)、呼吸、消化、排泄等生理功能（即所謂植物性功能，而將運(yùn)動(dòng)、感覺、思維等功能則稱為動(dòng)物性功能）必須不斷地進(jìn)行著調(diào)節(jié)，以糾正內(nèi)環(huán)境的過分變動(dòng)。（恢復(fù)的方向）。穩(wěn)態(tài)是生理學(xué)核心概念，即機(jī)體依賴調(diào)節(jié)機(jī)制，對(duì)抗內(nèi)外環(huán)境變化的影響，維持內(nèi)環(huán)境等生命指標(biāo)和生命現(xiàn)象處于動(dòng)態(tài)平衡的相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。又叫自穩(wěn)態(tài)。動(dòng)中求靜，生命科學(xué)中基本概念?！渡砻~對(duì)比》P6

Bernard說：“生命活動(dòng)的唯一目的在于維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境的恒定。它是機(jī)體自由獨(dú)立生活的必要條件?！本唧w地說，①穩(wěn)態(tài)是新陳代謝的必要保證：a溫度、PH等→酶活性→酶促反應(yīng)；b水溶液滲透壓、水平衡→物質(zhì)交換；②細(xì)胞正常的興奮性，膜外離子濃度；③適應(yīng)能力←內(nèi)環(huán)境調(diào)節(jié)←外界環(huán)境劇烈變化，如溫度。

3.生物節(jié)律

生物節(jié)律，按一定的時(shí)間順序發(fā)生變化，即按一定的時(shí)間重復(fù)出現(xiàn)，周而復(fù)始的功能活動(dòng)變化節(jié)律。是遺傳決定的固有節(jié)律、內(nèi)在節(jié)律及環(huán)境影響的共同結(jié)果。按周期長(zhǎng)短分為高頻節(jié)律：短于1d，r如ECG、呼吸；中頻節(jié)律，日周期，如血壓、體溫；低頻節(jié)律，以周、月、季為周期的，主要與生殖有關(guān)。

生物節(jié)律是生物機(jī)能對(duì)環(huán)境變化的前瞻性適應(yīng)。學(xué)習(xí)生物節(jié)律有助于正確理解生理數(shù)據(jù)和藥物反應(yīng)。

二、生理功能的調(diào)節(jié)


機(jī)體對(duì)內(nèi)外環(huán)境變化的反應(yīng)，總是與這些變化想適應(yīng)的，而且總是作為一個(gè)整體來進(jìn)行的。這種適應(yīng)性反應(yīng)的實(shí)現(xiàn)是由三種調(diào)節(jié)機(jī)制來完成的，即神經(jīng)調(diào)節(jié)、體液調(diào)節(jié)與器官、組織、細(xì)胞的自身調(diào)節(jié)。（細(xì)胞、組織和器官各種不同的活動(dòng)，不是彼此獨(dú)立、互不相關(guān)的，而是在空間上和時(shí)間上嚴(yán)密地組織起來，互相融合，成為一個(gè)整體的活動(dòng)。整合integration張玉生P21）。

1.神經(jīng)調(diào)節(jié)（nervous regulation）

神經(jīng)活動(dòng)的基本過程是反射（reflex,指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下對(duì)刺激產(chǎn)生的規(guī)律性的應(yīng)答）。反射的概念由法國哲學(xué)家笛卡爾（Descartes.R 1595-1650）提出，刺激反應(yīng)學(xué)說，中樞是脊髓腦（英國謝靈頓Sherringtons.C.S. 1857-1952;蘇巴甫洛夫 1849-1936）。反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)為反射弧，包括五個(gè)基本環(huán)節(jié)：感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器。最簡(jiǎn)單的二元反射弧的中樞為傳入神經(jīng)細(xì)胞與傳出神經(jīng)細(xì)胞的突觸聯(lián)系和傳出神經(jīng)細(xì)胞的胞體（王玢P49）。反射調(diào)節(jié)是機(jī)體重要的調(diào)節(jié)機(jī)制，神經(jīng)系統(tǒng)功能不健全時(shí)，調(diào)節(jié)將發(fā)生混亂。以前認(rèn)為反射弧的通路為開環(huán)系統(tǒng)(open-loop)，后來發(fā)現(xiàn)效應(yīng)器上也分布有特殊的感受細(xì)胞或感受器。可把效應(yīng)器活動(dòng)信息發(fā)回中樞，實(shí)為閉環(huán)系統(tǒng)（closed-loop system）。

巴甫洛夫?qū)⒎瓷浞譃榉菞l件反射與條件反射兩類。非條件反射是先天遺傳的，同類動(dòng)物都具有的，是一種初級(jí)的神經(jīng)活動(dòng)。條件反射是后天獲得的，是個(gè)體在生活過程中按照它的生活條件而建立起來的，是一種高級(jí)的神經(jīng)活動(dòng)。條件反射形成的可能性幾乎是無限的，且可改變。所以，條件反射是更具有適應(yīng)性意義的調(diào)節(jié)。

2.體液調(diào)節(jié)（humoral regulation）

體液調(diào)節(jié)是指機(jī)體某些細(xì)胞產(chǎn)生某些特殊的化學(xué)物質(zhì)，借助于血液循環(huán)的運(yùn)輸，到達(dá)全身器官組織或某一器官組織，從而引起這器官組織的某些特殊的反應(yīng)。許多內(nèi)分泌細(xì)胞所分泌的各種激素（hormone），就是通過體液循環(huán)的通路對(duì)機(jī)體的功能進(jìn)行調(diào)節(jié)的。

有些內(nèi)分泌細(xì)胞可以直接感受內(nèi)環(huán)境中某種理化因素的變化，直接作出相應(yīng)的反應(yīng)。如血鈣離子的濃度降低引起甲狀旁腺細(xì)胞感受并分泌PTH，從而使骨鈣入血。也有些內(nèi)分泌腺本身直接或間接地受到神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，在這種情況下，體液調(diào)節(jié)是神經(jīng)調(diào)節(jié)的一個(gè)傳出環(huán)節(jié)，是反射傳出道路的延伸。這種情況可稱為神經(jīng)—體液調(diào)節(jié)。如腎上腺髓質(zhì)激素的釋放，因此可以認(rèn)為神經(jīng)調(diào)節(jié)是機(jī)體最主要的調(diào)節(jié)方式，處于主導(dǎo)地位。

除激素外，某些組織、細(xì)胞產(chǎn)生的一些化學(xué)物質(zhì)，只在局部組織液內(nèi)擴(kuò)散，改變鄰近組織細(xì)胞的活動(dòng)。稱為局部性體液調(diào)節(jié)，或旁分泌調(diào)節(jié)。

神經(jīng)調(diào)節(jié)的一般特點(diǎn)是比較迅速而精確，范圍局限、持續(xù)時(shí)間短暫；體液調(diào)節(jié)則出現(xiàn)比較緩慢、作用持久而彌散，兩者相互配合使生理功能調(diào)節(jié)更趨于完善。

3.自身調(diào)節(jié)（autoregulation）

自身調(diào)節(jié)指細(xì)胞、組織、器官不依賴于外來的神經(jīng)或體液調(diào)節(jié)情況下，自身對(duì)刺激發(fā)生的適應(yīng)性反應(yīng)過程。（心肌初長(zhǎng)→收縮力）。一般來說，自身調(diào)節(jié)的幅度較小，也不十分靈敏，但仍有一定的意義。

三、生理功能的調(diào)控模式


二十世紀(jì)40年代，通過運(yùn)用數(shù)學(xué)和物理學(xué)的原理和方法，分析研究各種工程技術(shù)的控制和人體的各種功能調(diào)節(jié)，得出了一些有關(guān)調(diào)節(jié)的控制過程的共同規(guī)律，產(chǎn)生了一個(gè)新的學(xué)科，這就是控制論（cybernetics）。運(yùn)用控制論原理分析機(jī)體的調(diào)節(jié)活動(dòng)時(shí)，機(jī)體的各種功能調(diào)節(jié)可分為三類控制系統(tǒng)。（張鏡如《生理學(xué)》）。

1.非自動(dòng)控制系統(tǒng)

開環(huán)系統(tǒng)，其控制部分不受受控部分的影響，即不存在反饋。在這種情況下，刺激決定著反應(yīng)，而反應(yīng)不能改變控制部分的活動(dòng)。這種控制系統(tǒng)無自動(dòng)控制的能力。在體內(nèi)不多見。應(yīng)激→ACTH。

2.自動(dòng)（feedback）控制系統(tǒng) （見下圖，上醫(yī)ⅡP6）

反饋、前饋模式圖，閉環(huán)系統(tǒng)，具有自動(dòng)控制的能力。調(diào)節(jié)的結(jié)果反過來影響調(diào)節(jié)的原因和過程，稱為反饋。傳遞信息的方式是多種多樣的：電信號(hào)（神經(jīng)沖動(dòng)）、化學(xué)信號(hào)或機(jī)械信號(hào)，數(shù)字信號(hào)或強(qiáng)度信息。Se=Si+Sf；Sf為負(fù)值即負(fù)反饋（negative feedback），作用是恢復(fù)、恒定、自動(dòng)化，如體溫通過下丘腦調(diào)節(jié)點(diǎn)。Sf為正值即正反饋，處于再生狀態(tài)或干擾觸發(fā)狀態(tài)，能強(qiáng)化某一生理過程、速達(dá)某一狀態(tài)，如排尿反射、分娩。

反饋調(diào)節(jié)的缺點(diǎn)是滯后、波動(dòng)（取決于對(duì)偏差的敏感性）、矯枉過正。（穩(wěn)態(tài)與負(fù)反饋《生理學(xué)名詞對(duì)比》P10）

3.前饋控制系統(tǒng)（見上圖）

監(jiān)測(cè)裝置不是檢測(cè)輸出變量的波動(dòng)，而是直接檢測(cè)到干擾信息后發(fā)出前饋（feedforward）信息，作用于控制系統(tǒng)，調(diào)整控制信息以對(duì)抗干擾信息對(duì)受控系統(tǒng)的作用，從而使輸出變量保持穩(wěn)定。

作用：預(yù)先監(jiān)測(cè)干擾，防止干擾的擾亂；或超前洞察動(dòng)因，及時(shí)反應(yīng)，防患于未然。條件反射活動(dòng)是一種前饋控制活動(dòng)。它可以避免負(fù)反饋調(diào)節(jié)的波動(dòng)性和反應(yīng)滯后，更好地保持穩(wěn)態(tài)。其預(yù)見性，更具有適應(yīng)性意義（見食物→分泌唾液；運(yùn)動(dòng)員臨場(chǎng)興奮）。但前饋控制引致的反應(yīng)有可能失誤；見到未吃到的也分泌唾液，失落。


本章要求：


（一）概念：

動(dòng)物生理學(xué)、*生理實(shí)驗(yàn)、興奮性、興奮、閾刺激、基強(qiáng)度、時(shí)值、自我復(fù)制、*生物節(jié)律、內(nèi)環(huán)境、穩(wěn)態(tài)、反饋、*前饋、*整合、自身調(diào)節(jié)。

（二）思考題：

1. 可以從哪幾個(gè)水平研究動(dòng)物生理學(xué)？

2. 動(dòng)物生理學(xué)的研究方法一般包括哪些？

3. 何為穩(wěn)態(tài)，其生理意義是什么？

4. *何為反饋？其生理意義是什么？（正、負(fù)）

5. 舉例說明機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的神經(jīng)、體液調(diào)節(jié)方式之特點(diǎn)和相互關(guān)系？
作者: lzm_001    時(shí)間: 2011-8-9 21:55
第一章 細(xì)胞的基本功能

目的要求：了解細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能。掌握生物電產(chǎn)生和興奮傳導(dǎo)的基本原理。 了解神經(jīng)纖維的功能。掌握肌肉收縮原理和調(diào)節(jié)機(jī)制。


細(xì)胞是生物體的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。體內(nèi)所有的生理功能和生化反應(yīng)都是在細(xì)胞及其產(chǎn)物（如細(xì)胞間隙內(nèi)的膠原蛋白和蛋白聚糖）的物質(zhì)基礎(chǔ)上進(jìn)行的。一百多年前，光學(xué)顯微鏡的發(fā)明促進(jìn)了細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)（人眼0.1mm以上；光鏡0.1μm，最大的是卵細(xì)胞的直徑100μm左右甚至數(shù)厘米；最小的是小腦顆粒細(xì)胞直徑為4μm）。此后對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的研究，經(jīng)歷了細(xì)胞水平、亞細(xì)胞水平和分子水平等具有時(shí)代特征的研究層次，揭示出眾多生命現(xiàn)象的機(jī)制，積累了及其豐富的科學(xué)資料。因此，學(xué)習(xí)生理學(xué)應(yīng)由細(xì)胞生理開始。

第一節(jié) 細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)功能

一切動(dòng)物細(xì)胞都被一層薄膜所包被，稱為細(xì)胞膜或質(zhì)膜（plasma membrane）。它把細(xì)胞內(nèi)容物和內(nèi)環(huán)境分隔開來，完整而又相對(duì)獨(dú)立，可防胞液流失、保細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)定、屏障。新陳代謝不斷消耗氧氣和養(yǎng)料，同時(shí)產(chǎn)生二氧化碳和其他終產(chǎn)物。這些成分進(jìn)出細(xì)胞都必須經(jīng)過細(xì)胞膜，即物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程。因此，細(xì)胞膜必然是一個(gè)具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的半透性膜，選擇性。細(xì)胞內(nèi)部也存在著類似細(xì)胞膜的膜性結(jié)構(gòu)，與胞漿間屏障+物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。

膜除了有物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的功能外，還有跨膜信息傳遞和能量轉(zhuǎn)換功能（線粒體氧化磷酸化和葉綠體的光合作用），這些功能的機(jī)制是由膜的分子組成和結(jié)構(gòu)決定的。膜成分中的脂質(zhì)分子層主要起了屏障作用，膜中的特殊蛋白質(zhì)則與物質(zhì)、能量和信息的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)和轉(zhuǎn)換有關(guān)。（物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、能量轉(zhuǎn)換、細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞免疫、神經(jīng)傳導(dǎo)、代謝調(diào)控以及特殊的藥物作用，腫瘤發(fā)生等等。70年代以來，分子生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)中最活躍的領(lǐng)域之一。門戶——接受各種刺激）。

一、膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)（組織學(xué)已學(xué)，略）


19世紀(jì)中葉K.W.Mageli發(fā)現(xiàn)細(xì)胞表面有阻礙染料進(jìn)入的現(xiàn)象，提示膜結(jié)構(gòu)的存在；1899年E.Oveiton發(fā)現(xiàn)脂溶性大的物質(zhì)易入胞，推想應(yīng)為脂類屏障。1925年荷蘭人E.Gorter和F.Grendel用丙酮抽提紅細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，計(jì)算出紅細(xì)胞膜平鋪面積約為其表面積的兩倍，提出脂質(zhì)雙分子層模型.成立前提：a.紅細(xì)胞的全部脂質(zhì)都在膜上；b.丙酮法抽提完全；c.RBC平均表面積估算正確。（70%~80%偏低）；40年后Bar重復(fù)這一試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)紅細(xì)胞膜平鋪面積應(yīng)不是70%～80%，而是1.5倍還有蛋白質(zhì)表面，同時(shí)干膜面積是99μm2，濕膜面積則為145μm2。兩項(xiàng)誤差相抵，結(jié)果基本正確。


從低等生物草履蟲直至高等哺乳動(dòng)物的各種細(xì)胞，都具有類似的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)。在電鏡下

可分為三層，即在膜的靠?jī)?nèi)外兩側(cè)各有一條厚約2.5~4nm的電子致密帶，中間夾有一條厚約2.5nm的通明帶，總厚度約7.0~7.5nm。這種結(jié)構(gòu)也見于其它生物膜，被認(rèn)為是一種細(xì)胞中普遍存在的基本結(jié)構(gòu)形式。稱為單位膜（unit membrane）或生物膜。

各種膜性結(jié)構(gòu)主要由脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、和糖類以及水、金屬離子等物質(zhì)組成；盡管不同來源的膜中它們的比例有所不同，但一般糖類只占極少量。如以重量計(jì)算，膜中蛋白質(zhì)約為脂質(zhì)的1~4倍不等，但分子數(shù)量上脂質(zhì)為蛋白質(zhì)的100倍以上。例如紅細(xì)胞膜干重中，蛋白質(zhì)占52%，脂類占40%，糖類占8%。（功能簡(jiǎn)單的細(xì)胞膜蛋白種類含量少，如神經(jīng)鞘？只有3種，占18%；功能復(fù)雜則膜蛋白含量多，線粒體內(nèi)膜有60種，占膜干重的75%）。


盡管目前還沒有一種能夠直接觀察膜的分子結(jié)構(gòu)的較為方便的技術(shù)和方法，但從研究中30年代以來提出了各種假說有數(shù)十種，其中得到較多實(shí)驗(yàn)事實(shí)支持而目前仍為大多數(shù)人所接受的是美國的S.J.Singer和G.L.Nicholsom于1972年提出的流體鑲嵌模型（fluid mosaic model）。這一假想模型的基本內(nèi)容是：膜的共同結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有不同分子結(jié)構(gòu)、因而也具有不同生理功能的蛋白質(zhì)，后者主要以α-螺旋或球型蛋白質(zhì)的形式存在。其局限性在于未表達(dá)出流動(dòng)性不均一，Jain與White提出了“板塊與鑲嵌模型”。

生物膜中分子間作用力的類型：靜電力、疏水力、范德華引力。后兩種力相互補(bǔ)充。


1.脂質(zhì)雙分子層

磷脂類占70%以上，膽固醇（甾體-8碳支鏈）＜30%，還有少量屬鞘脂類（與磷脂類似，但不含甘油）的物質(zhì)。磷脂類基本結(jié)構(gòu)如下：

堿基—磷酸根—CH-CH2（甘油）—脂酸



脂酸

堿基包括膽堿、乙醇胺、肌醇和磷脂酰絲氨酸4種。

磷脂分子為雙極性（雙嗜性）分子（親水性—極性部分是磷酸和堿基；疏水性—非極性部分是兩條烴基鏈。水面分別排列在下、上和在水中則位于外、內(nèi)）。這種結(jié)構(gòu)熱力學(xué)穩(wěn)定，可以自動(dòng)形成和維持。脂質(zhì)的熔點(diǎn)（即相變溫度Tc,凝膠態(tài)與液晶態(tài)互變）很低，體溫條件下呈液晶態(tài)，即膜具有某種程度的流動(dòng)性。因此細(xì)胞可以承受相當(dāng)大的張力和外形改變而不致破裂。例如RBC擠過毛細(xì)血管。膜的流動(dòng)性一般只允許脂質(zhì)分子在同一分子層內(nèi)作橫向運(yùn)動(dòng)（側(cè)向、縱軸轉(zhuǎn)）和擺動(dòng)、扭轉(zhuǎn)）。而“掉頭，翻筋斗”（flip-flop）翻轉(zhuǎn)或移到另一層，是不容易或要耗能的。

不同細(xì)胞或同一細(xì)胞而所在部位不同的膜結(jié)構(gòu)中，脂質(zhì)的成分和含量各不相同；雙分子層的內(nèi)、外兩層所含的脂質(zhì)也不盡相同（內(nèi)層含磷脂乙酰胺、磷脂絲胺酸多，而含傳遞信息入胞有關(guān)的磷脂肌醇少，外層主要是磷脂酰膽堿和含膽堿的鞘脂。這即膜脂的不對(duì)稱性分布）。膜脂質(zhì)中膽固醇含量愈多，流動(dòng)性一般愈小。膜還具有多形性：某些生理?xiàng)l件下（如出入胞作用、細(xì)胞融合、蛋白質(zhì)跨膜運(yùn)送等）均可能出現(xiàn)非脂雙層結(jié)構(gòu)（如六角形相ⅡH22 、微團(tuán)等）。


2.細(xì)胞膜蛋白質(zhì)（包括酶）

膜蛋白質(zhì)主要以兩種形式同膜脂質(zhì)相結(jié)合：占20%～30%的表面蛋白質(zhì)（外周蛋白質(zhì)）以帶電的氨基酸或基團(tuán)——極性基團(tuán)與膜兩側(cè)的脂質(zhì)結(jié)合；占70%～80%的結(jié)合蛋白質(zhì)（內(nèi)在蛋白質(zhì)）通過一個(gè)或幾個(gè)疏水的α-螺旋（20～30個(gè)疏水氨基酸吸收而形成，每圈3.6個(gè)氨基酸殘基，相當(dāng)于膜厚度。相鄰的α-螺旋以膜內(nèi)、外兩側(cè)直鏈肽連接）即膜內(nèi)疏水羥基與脂質(zhì)分子結(jié)合。理論上，鑲嵌在脂質(zhì)層中的蛋白質(zhì)是可以橫向漂浮移位的，因而該是隨機(jī)分布的；可實(shí)際存在著的有區(qū)域性的分布；（這可能與膜內(nèi)側(cè)的細(xì)胞骨架存在對(duì)某種蛋白質(zhì)分子局限作用有關(guān)），以實(shí)現(xiàn)其特殊的功能：細(xì)胞與環(huán)境的物質(zhì)、能量和信息交換等。

（Frye和Edidin1970年用發(fā)紅光的堿性芯香紅標(biāo)記人細(xì)胞同用發(fā)綠光熒光素標(biāo)記膜蛋白抗體標(biāo)記離體培養(yǎng)的小鼠細(xì)胞一起培養(yǎng)，然后使它們?nèi)诤希瑥母髯苑植?，?jīng)過37℃40min后變?yōu)榫鶆蚍植?。光致漂白熒光恢?fù)法，微區(qū)監(jiān)測(cè)）

3.細(xì)胞膜糖類

細(xì)胞膜糖類主要是一些寡糖鏈和多糖鏈，它們都以共價(jià)鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂和糖蛋白；這些糖鏈絕大多數(shù)是裸露在膜的外面（非細(xì)胞質(zhì)）一側(cè)的。（多糖-蛋白質(zhì)復(fù)合物，細(xì)胞外殼cell coat）單糖排序上的特異性作為細(xì)胞或蛋白質(zhì)的“標(biāo)志、天線”—抗原決定簇（可識(shí)別，與遞質(zhì)、激素等結(jié)合。ABO血型物質(zhì)即鞘氨醇上寡糖鏈不同。131AA+100糖殘基）。

二、細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能


新陳代謝過程中進(jìn)出細(xì)胞各種各樣的物質(zhì)：從離子、小分子到蛋白質(zhì)等大分子以及團(tuán)塊性固形物或液滴，它們理化性質(zhì)各異，且大多不溶于脂質(zhì)或水溶性大于其脂溶性。除極少數(shù)能直接通過脂質(zhì)層進(jìn)出細(xì)胞外，大多數(shù)物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜蛋白質(zhì)有關(guān)，至少一些團(tuán)塊性固態(tài)或液態(tài)物質(zhì)的進(jìn)出細(xì)胞（吞噬、分泌），則與膜的更復(fù)雜的生物學(xué)過程有關(guān)。

幾種常見的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式分述如下：——過河

1.單純擴(kuò)散（simple diffusion）——游泳

分子熱運(yùn)動(dòng)（布朗運(yùn)動(dòng)，∝絕對(duì)溫度），高濃度→低濃度為擴(kuò)散。物質(zhì)分子移動(dòng)量的大小，可用通量表示：指某種物質(zhì)在每秒內(nèi)通過每平方厘米的假想平面的摩爾或毫摩爾數(shù)。一般擴(kuò)散通量與觀察平面兩側(cè)濃度差成正比；在混合溶液中不受其它物質(zhì)濃度或移動(dòng)方向影響。但離子（帶電粒子）的移動(dòng)還取決于離子所受的電場(chǎng)力。

而在胯膜轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，還取決于膜對(duì)該物質(zhì)通過的阻力或難易程度（主要看脂溶性大?。ǚQ膜對(duì)該物質(zhì)的通透性）。水相→脂相→水相（氫鍵）

在生物體系中，物質(zhì)分子（脂溶性的）按擴(kuò)散原理作跨膜運(yùn)動(dòng)或轉(zhuǎn)運(yùn)稱單純擴(kuò)散。是一種單純的物理過程，區(qū)別于其它復(fù)雜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。體液中存在的脂溶性物質(zhì)并不很多，單純擴(kuò)散方式比較肯定的是氧氣、二氧化碳等氣體分子，他們能溶于水，也溶于脂質(zhì)。甾體有脂溶性，但分子量較大，近來認(rèn)為也需膜上某種特殊蛋白質(zhì)的“協(xié)助”（人工磷脂雙層不透，而天然膜透。不同細(xì)胞差異大，而對(duì)非電解質(zhì)?。?，才能使轉(zhuǎn)運(yùn)過程加快。

溶劑分子由純?nèi)軇ɑ蛳∪芤海┫蛉芤海ɑ驖馊芤海﹩畏较虻膬魯U(kuò)散現(xiàn)象稱為滲透（osmosis）。


2.易化擴(kuò)散（facilitated diffusion）(高→低，但不溶于脂質(zhì)或甚小，加速)

不是通過膜的脂質(zhì)分子間隙，而是依靠膜上一些具有特殊結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)分子的結(jié)構(gòu)上的易變性（包括其構(gòu)型和構(gòu)象的改變）引起的功能改變完成的，這種易化擴(kuò)散處于細(xì)胞各種環(huán)境因素改變的調(diào)控之下。（紅細(xì)胞膜上帶3蛋白，1.2×106個(gè)分子/細(xì)胞，占膜蛋白的25%，N-端在胞內(nèi)，“乒-乓機(jī)理假設(shè)”運(yùn)送Cl--HCO3-）

⑴載體（carrier 搬運(yùn)人、媒介物）介導(dǎo)的易化擴(kuò)散——擺渡，船

位點(diǎn)或結(jié)構(gòu)域→變構(gòu)（具體過程尚不完全清楚）→轉(zhuǎn)運(yùn)→解離。

共同特性：載體蛋白質(zhì)有較高的結(jié)構(gòu)特異性（紅細(xì)胞膜上葡萄糖載體20萬MW，500Aa，含12個(gè)疏水性跨膜α-螺旋。右旋葡萄糖＞＞左旋葡萄糖，木糖不過）；飽和現(xiàn)象（所有載體及其結(jié)合位點(diǎn)都進(jìn)入活動(dòng)狀態(tài)）；競(jìng)爭(zhēng)性抑制。

⑵由通道（channel海峽）介導(dǎo)的易化擴(kuò)散 ——橋，隧道

常有一些帶電的離子如鈉離子、鉀離子、鈣離子等高→低，快速移動(dòng)有關(guān)。通道蛋白質(zhì)（ionophorous protein）多種，轉(zhuǎn)運(yùn)相應(yīng)的離子，如鈣離子通道有3種，鉀離子通道有7種以上等，這種情況與細(xì)胞在功能活動(dòng)和調(diào)控方面的復(fù)雜化和精密化相一致。

通道對(duì)離子的選擇性，決定于通道開放時(shí)它的水相孔道（通量大→推測(cè)，Singer1971年若干亞單位中空環(huán)狀結(jié)構(gòu)）的幾何大小和孔道壁的帶電情況（電荷和極性），因而選擇性沒有載體那樣嚴(yán)格。（陳 P32鈉離子通道通透性系數(shù) 鈉離子為1；鋰離子為1.1；氨根離子為0.27；鈣離子為0.1；鉀離子0.083。鈉離子通道面積占1/50000膜。可被河豚毒素、TTX阻斷。）。

通道蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能狀態(tài)可以因細(xì)胞內(nèi)外各種理化因素（電壓依從性通道、化學(xué)依從性通道）的影響而迅速改變，開放幾個(gè)或數(shù)十個(gè)毫秒后立即進(jìn)入失活或關(guān)閉狀態(tài)。又推測(cè)通道蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中可能存在著類似閘門（gate）一類的基因，決定通道蛋白質(zhì)功能狀態(tài)。從意義上看，帶電離子胯膜移動(dòng)時(shí)，移動(dòng)本身形成跨膜電流（即離子電流）；造成胯膜電位的改變，鈣離子入胞等會(huì)引起該通道所在細(xì)胞的功能改變，因此具有轉(zhuǎn)換信息作用，是細(xì)胞環(huán)境因素影響細(xì)胞功能活動(dòng)的一種方式。

以上均為被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)passive transport，細(xì)胞不消耗能量。

3.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（active transport）——泵，拉纖，絞索

與前兩類被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)中相對(duì)而言的（耗勢(shì)能）—平衡點(diǎn)—濃度差（電化學(xué)勢(shì)能差）為零。

膜或膜所屬的細(xì)胞來供給ATP，低→高濃度，直至運(yùn)完。以神經(jīng)和肌肉細(xì)胞為例，正常時(shí)膜內(nèi)鉀離子和鈉離子的濃度是膜外的30倍和1/12，而低溫缺氧等情況下鈉離子和鉀離子的濃度差減少，在細(xì)胞恢復(fù)正常代謝后又可恢復(fù)。1942年Dean引入“鈉泵”概念。1957年Jens Skou發(fā)現(xiàn)。由此推斷鈉離子和鉀離子濃度的維持依賴于新陳代謝的正常進(jìn)行，即膜上普遍存在著一種耗能的鈉-鉀泵，含有鈉離子—鉀離子依賴式ATP酶（毛地黃抑制）,簡(jiǎn)稱鈉泵(sodium pump)。二聚體蛋白質(zhì)（分α-亞單位和β-亞單位 分別約100Kd和50Kd，α-亞單位催化作用、膜內(nèi)結(jié)合鈉離子和ATP，膜外結(jié)合鉀離子或被烏本苷即箭毒ouabain結(jié)合失活；β-亞單位作用不清楚，可能與脂質(zhì)結(jié)合保持活性有關(guān)）。消耗1個(gè)ATP分子，泵出了3個(gè)鈉離子，“偶聯(lián)”泵入2個(gè)鉀離子?；瘜W(xué)定比關(guān)系可變動(dòng)。機(jī)理：構(gòu)象變化假說，泵位點(diǎn)向著膜的不同側(cè)時(shí)與溶質(zhì)分子結(jié)合的親合力大小不同。

主要特點(diǎn)：①專一性；②運(yùn)送速度可達(dá)飽和；③方向性；④選擇性抑制；⑤需能，即與能量傳遞系統(tǒng)偶聯(lián)。靜止動(dòng)物耗ATP的1/3用于泵離子，Lubert Sagger[美]生物化學(xué)P672。錄像中用于鈉泵20%～30%）。

鈉泵活動(dòng)的意義：①細(xì)胞內(nèi)高鉀離子濃度是許多代謝及反應(yīng)進(jìn)行的必需條件（維持細(xì)胞的靜息電位，成為可興奮細(xì)胞）；②若鈉離子大量入胞，改變滲透壓關(guān)系，水入腫脹，進(jìn)而破壞細(xì)胞的結(jié)構(gòu)（調(diào)節(jié)細(xì)胞體積）；③它能夠建立起一種勢(shì)能貯備，動(dòng)作電位產(chǎn)生等。繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，小腸吸收葡萄糖和氨基酸（細(xì)菌中由質(zhì)子梯度推動(dòng)）。ⅣP15圖初級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)—磷酸化/脫磷酸化，次級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)—鈉離子結(jié)合/解離。圖表P18鈉道-鈉泵比較

主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是機(jī)體最重要的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式，其它還有鈣泵，即鈣離子-鎂離子-ATP酶（肌質(zhì)網(wǎng)膜上20000個(gè)/μm&sup2;，占膜本體蛋白的80%，膜面積的1/3。骨骼肌、心肌肌漿網(wǎng)膜的鈣離子比腦漿內(nèi)降100倍，耗1個(gè)ATP運(yùn)2個(gè)鈣離子，每秒10次），氫離子-鉀離子-ATP酶，胃粘膜壁細(xì)胞表面，與胃酸分泌有關(guān)。

4.出胞與入胞式物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)

出胞（外排） 如分泌（內(nèi)分泌激素，外分泌酶）：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)生物合成，高爾基體（改造）囊泡形成、移動(dòng)、融合、排放。

入胞（內(nèi)吞） 如吞噬（細(xì)菌、病毒、異物）；胞飲（脂蛋白顆粒、大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)）；受體（膜表面特殊受體蛋白質(zhì)）介導(dǎo)式入胞（不下50余種，鐵離子、維生素B12.多肽類H、抗體等。四版96頁）。與質(zhì)膜接觸，質(zhì)膜內(nèi)陷、包被、斷離入胞漿中，囊泡變成了細(xì)胞膜的一部分。（專一性攝入配體，效率高，合成受體（膽固醇）一插入膜中 。人工培養(yǎng)液中的吞噬細(xì)胞1小時(shí)內(nèi)吞食泡入胞漿，膜面積約為原細(xì)胞膜總面積的50%~200%。實(shí)際無明顯改變）。

5.細(xì)胞間通道（陳守良II 圖1-16。肝細(xì)胞、心肌細(xì)胞、腸平滑肌細(xì)胞等）

縫隙連接(gapjunction)，膜上6聚體蛋白質(zhì)通道性結(jié)構(gòu)對(duì)接（非永久，與細(xì)胞間不溝通，受環(huán)境因素影響）。允許1.0~1.5Kd以下或分子直徑小于1nm的物質(zhì)分子通過，包括了電解質(zhì)分子、氨基酸、葡萄糖和核苷酸等。同步性活動(dòng)的可能性。

膜是被動(dòng)的結(jié)構(gòu)，僅僅是分子或離子篩，不具有生命性特征。膜是原生質(zhì)的一部分，是用于實(shí)現(xiàn)細(xì)胞那些有重大生命意義的機(jī)能的，也都是確定細(xì)胞與外界環(huán)境間的相互關(guān)系的。（何菊人II 22頁、43頁）。

第二節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

恩格斯在100多年前總結(jié)自然科學(xué)成就時(shí)指出：“地球上幾乎沒有一種變化發(fā)生而不同時(shí)顯示出電的現(xiàn)象”，生物體當(dāng)然也不例外。事實(shí)上，在埃及殘存的史前古文字中，已有電魚擊人的記載。（見下圖，電鰩（Torpedo），治療風(fēng)痛、頭痛）

1876年意大利波羅那大學(xué)解剖學(xué)教授L.Galvni（伽伐尼，1737-1798）在靜電機(jī)旁的桌子上解剖青蛙，他外出時(shí)學(xué)生用解剖刀觸及腿神經(jīng)，引起了肌肉收縮（并且靜電機(jī)放出火花），伽伐尼作進(jìn)一步觀察后提出發(fā)現(xiàn)了生物電現(xiàn)象。但伏打（Alessandro Volta）持不同意見，他認(rèn)為這一現(xiàn)象（靜電機(jī)放火化）并不能說明蛙組織帶電，而可能是不同的金屬器械之間接觸而產(chǎn)生的電流（人工電）。他們各抒己見，激烈爭(zhēng)論，都深入實(shí)驗(yàn)，力圖拿更有力的證據(jù)說服對(duì)方。伏打測(cè)定了許多種金屬接觸的電勢(shì)差（金屬接觸電動(dòng)勢(shì)理論），排序、鋅銅弓、伏打電池（人類第一個(gè)產(chǎn)生穩(wěn)定電流的電源）。1830年電流計(jì)產(chǎn)生，實(shí)驗(yàn)神經(jīng)損傷電位—電流計(jì)（顯示神經(jīng)沖動(dòng)通過時(shí)動(dòng)作電位）。新鮮的蛙坐骨神經(jīng)的損傷電位約為30mv，幾個(gè)小時(shí)后逐漸消失（問此時(shí)靜息電位為多少？損傷電位機(jī)制）。1843年Emil Du Bois-Reymond說：“我成功地實(shí)現(xiàn)了近兩年來物理學(xué)家和生理學(xué)家的夢(mèng)想，證明了神經(jīng)本原與電的同一性?！?879年 “變質(zhì)學(xué)說”。1962年Julius Bernstein（德國）根據(jù)當(dāng)時(shí)關(guān)于電離和電化學(xué)的理論成果提出“膜學(xué)說”—半透膜理論，來解釋當(dāng)時(shí)用粗劣的電測(cè)量?jī)x器記錄到的生理電現(xiàn)象（膜破碎，所有離子的通透性都暫時(shí)升高。技術(shù)上單細(xì)胞達(dá)不到。電阻變小，電容變化小，未破，電阻仍很大。胞外記錄法。陳守良 第28頁）。

1939年起英國Hodgkin和Huxley槍烏賊的巨大神經(jīng)軸突（直徑1mm，哺乳動(dòng)物最粗肌肉運(yùn)動(dòng)12~20μm，最細(xì)痛覺小于1μm）和電生理技術(shù)，，進(jìn)行了一系列實(shí)驗(yàn)（胞內(nèi)記錄法）。證實(shí)靜息電位的膜學(xué)說，對(duì)動(dòng)作電位的產(chǎn)生作了新的解釋和論證?！半x子學(xué)說”（Hodgkin和B.Katz1949年提出的）闡明了靜息電位和動(dòng)作電位的最一般的原理。宏觀隨70年代以來蛋白質(zhì)化學(xué)和分子生物學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展，已可以把促成離子跨膜移動(dòng)的蛋白質(zhì)分子從膜結(jié)構(gòu)中克隆出來，分子結(jié)構(gòu)→通道功能特性，（1976年Ensin Neher和Bert Sak）膜片鉗技術(shù)，可僅觀察和記錄單個(gè)離子通道的功能活性。（河豚毒素專一性阻斷,P32推鈉道小于100個(gè)每平方微米，占膜表面積小于五千分之一）；（因?yàn)樗麄儼l(fā)現(xiàn)了細(xì)胞膜的周邊和中央部分與興奮和抑制有關(guān)的離子機(jī)制。John Carew Eccles(約翰&#1468;卡魯&#1468;埃克爾斯)、Alan Lloyd Hodgkin(艾倫&#1468;芬埃德&#1468;霍奇金)、Adrew Fieding Huxley(艾德魯&#1468;非爾丁&#1468;赫克斯利)1963年獲生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。

由上可見，對(duì)于生物電現(xiàn)象的研究，只能是在人類對(duì)于電現(xiàn)象的一般規(guī)律和本質(zhì)有所認(rèn)識(shí)后，并隨著電測(cè)量?jī)x器的精密化而日趨深入的（認(rèn)識(shí)由表及里）。①由歷史可得到一些方法和啟示；②自由的爭(zhēng)論→科學(xué)實(shí)驗(yàn)。假設(shè)一推論→驗(yàn)證 ③選材。1938年分離海蟹鞘神經(jīng)三十分之一毫米，巨軸突由許多小神經(jīng)纖維細(xì)胞的軸突融合而成的胞體。④學(xué)科內(nèi)借用、移植。

一、靜息電位和動(dòng)作（膜）電位 測(cè)量裝置


1．靜息電位(resting potential) 也稱膜電位（membrane potential），指細(xì)胞未受刺激時(shí)存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。表現(xiàn)：同側(cè)表面上各點(diǎn)間電位相等，內(nèi)外兩側(cè)存在電位差，所有動(dòng)物細(xì)胞（及絕大多數(shù)植物細(xì)胞）外正內(nèi)負(fù)。不同細(xì)胞靜息電位值不同。但每種細(xì)胞靜息電位值一般是穩(wěn)定的。以膜外為生理零電位表示，高：NC -90mv；骨骼肌 –70mv；平滑肌細(xì)胞 -50到-60mv；低：紅細(xì)胞 -10mv。大小是指其絕對(duì)值。 （膜電池充電、放電）。

2．動(dòng)作電位(action potential) 可興奮細(xì)胞受到刺激而興奮時(shí)，在原靜息電位基礎(chǔ)上膜兩側(cè)電壓發(fā)生快速而可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原（陽極興奮）。

膜兩側(cè)電荷分布情況：極化、去（除）極化、反極化、復(fù)極化、超極化。除極相（去極化與反極化）。

神經(jīng)纖維刺激：-70至-90mv

↓ 上升支

HHHHHHHHH


+20至+40mv 超射（overshoot）

↓(復(fù)極相) 下降支

負(fù)后電位（negative after potential）

↓微小而緩慢的電位波動(dòng)——后電位（afterpotential）

正后電位（positive after potential）

圖形上形成一個(gè)短促而尖銳的脈沖，習(xí)慣稱鋒電位（spiike potential）。共需0.5~1.0mS。

通常所說的神經(jīng)沖動(dòng)，就是指一個(gè)沿著神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的動(dòng)作電位或鋒電位。
作者: lzm_001    時(shí)間: 2011-8-9 22:01
二、生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制
1．靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制 “膜學(xué)說”：膜內(nèi)外兩側(cè)內(nèi)外離子分布的不均勻，靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜的選擇通透性鉀離子、鈉離子等。
表一： 單位（mmol/L）
        膜內(nèi)        膜外       
鈉離子        5~15        145       
鉀離子        140        5       
鎂離子        30        1~2       
鈣離子        1~2        2.5~5       
氫離子        4乘以10-5                
氯離子        4        110       
K+ 外流（蛋白隔膜相吸），膜兩側(cè)電-化學(xué)勢(shì)代數(shù)和為零，凈移動(dòng)為零。靜息電位≈K+平衡電位。物理化學(xué)中W.Nernst公式（1889）：
Ek=RT/ZF&#8226;Ln[K+]/[K+]i=59.5Log[K+]/[K+]I (mv);
D.q.galdman(1943): Vm=RT/F&#8226;Ln{Pk[K+]+PNa[Na+]+Pcl[cl-]I}/{Pk[K+]I+Pna[Na+]I+Pcl[cl-]}. （室溫27&#1618;C）
（課件2.2,3.2,EK,靜息電位水平cl-不能透入）。
1939年Hodgkin等第一次精確的測(cè)出靜息電位：槍烏賊 實(shí)測(cè) -77mv, 計(jì)算-87mv；
骨骼肌 實(shí)測(cè) -90mv, 計(jì)算-95mv.
Ecl-=-88mv (蛙骨骼肌主要因素)。
實(shí)測(cè)值與K+平衡電位計(jì)算值非常接近而略小于后者。一般認(rèn)為靜息時(shí)膜對(duì)Na+也有極小的通透性（相當(dāng)于鉀離子的五十分之一到百分之一），小量的Na+透入膜內(nèi)抵消一部分K+外移的結(jié)果。（泵 下驅(qū)出不是平衡電位而是穩(wěn)態(tài)電位homeostatic potential.靜息電位與極化狀態(tài)是一個(gè)現(xiàn)象的兩種描述）。
2．鋒電位和Na+平衡電位 （刺激的信息單位。鈉學(xué)說1942年）
Berstein K+通透性消失--且出現(xiàn)反極化。Hodgkin設(shè)想發(fā)生了膜對(duì)Na+通透性突然增大，且出現(xiàn)反極化，Na+電-化學(xué)勢(shì)代數(shù)和為零。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，動(dòng)作電位 所能達(dá)到的膜內(nèi)正電位的數(shù)值（+45mV），正相當(dāng)于Ena(+61mV)。（膜對(duì)Na+不能自由通透，但尚有殘余的K+和cl-通透）。并且實(shí)驗(yàn)中隨著標(biāo)本浸溶液中Na+被同等數(shù)目的葡萄糖分子所代替（使[Na+]逐漸減?。?，所記錄的超Na+道失活，K+道恢復(fù)。（去極化激活，延遲開放，外流→復(fù)極化，關(guān)閉。不同于形成靜息電位的鉀離子漏泄）。普魯卡因等局劑可以降低鉀離子道和鈉離子道激活，因而阻斷動(dòng)作電位傳導(dǎo)。
3．后電位產(chǎn)生機(jī)制（恢復(fù)過程）--以膜外電位與鄰近比而言的
負(fù)后電位：復(fù)極化時(shí)迅速外流的K+蓄積在膜外側(cè)附近，暫時(shí)阻礙K+進(jìn)一步外流所致。（如右圖）：
正后電位：生電性鈉泵作用的結(jié)果是泵出了3個(gè)鈉離子，同時(shí)泵入了2個(gè)鉀離子，消耗了1分子的ATP。（如右圖）：
哺乳動(dòng)物A類神經(jīng)元： ( 潛伏期不超過0.06ms )
表二：
        幅度        持續(xù)時(shí)間（ms）       
鋒電位        約90~110mV        0.5       
負(fù)后電位        鋒電位的5~6%        15       
正后電位        鋒電位的0.2%        80       
4.動(dòng)作電位時(shí)相與興奮性各期（對(duì)應(yīng)依從）巨大神經(jīng)軸突
概念，特性或能力。
神經(jīng)纖維                        Na+通道       
絕對(duì)不應(yīng)期（absduterefrectoryperiod）        0.3~0.5ms        鋒電位        激活，失活       
相對(duì)不應(yīng)期(relativerefrectoryperiod)        0.5~1.0ms        下降支中        部分復(fù)活       
超常期(supranomalrefrectoryperiod)        十到幾十ms        負(fù)后電位        大部分復(fù)活，膜泡位近       
低常期(subnormalrefrectoryperiod)        70ms以內(nèi)        正后電位        膜泡位遠(yuǎn)，備用狀態(tài)。       
作者: lzm_001    時(shí)間: 2011-8-9 22:03
請(qǐng)看右圖：

各個(gè)時(shí)期的持續(xù)時(shí)間與正常興奮性高低有直接關(guān)系。原來興奮性越高，持續(xù)時(shí)間越短，變化快。（不應(yīng)期的存在，意味著單位時(shí)間內(nèi)只能發(fā)生一定次數(shù)的興奮，。

三、興奮的引起和興奮的傳導(dǎo)機(jī)制（P35~37）



1.閾電位和鋒電位的引起

外來刺激電流從微電極流入，胞內(nèi)電荷部分的減少靜息電位→緩慢去極化。膜內(nèi)負(fù)電位必須去極化到某一臨界值時(shí)，才能整段膜引發(fā)一次動(dòng)作電位，這個(gè)臨界值大約比正常靜息電位小10~20mV，稱為閾電位（巨大神經(jīng)軸突：-90mV,-55mV）。未達(dá)到閾電位時(shí)，雖然Na+道有一定數(shù)目開放，但此時(shí)K+通透性仍大于Na+，Na+內(nèi)流被K+外流所抵消，去極化不能繼續(xù)，不能產(chǎn)生動(dòng)作電位。只有當(dāng)外來刺激引起的去極化達(dá)到閾電位時(shí)，較多量的Na+道開放，膜去極化也不再能被K+外流所抵消，又使更多的Na+道開放→Na+內(nèi)流增強(qiáng)→Na+道開放。如此反復(fù)促進(jìn)，就形成一種正反饋過程，稱為再生性循環(huán)（Hodgkin循環(huán)）。其結(jié)果是去極化迅速。形成鋒電位陡峭的上升支，直至Ena。（幾十萬分之一秒內(nèi)Na+通透性增加了5000倍，是K+通透性的20~30倍）。由此可見，閾電位不是單一通道的屬性，而是在一段膜上能使Na+通道開放的數(shù)目足以引起上述再生性循環(huán)出現(xiàn)的膜內(nèi)去極化的臨界水平。因此，只要外來刺激大于能引起再生性循環(huán)的水平，膜內(nèi)去極化的速度就不再?zèng)Q定于原刺激的大小，（整個(gè)動(dòng)作電位上升支的幅度也只決定于原來靜息電位的值和膜兩側(cè)鈉離子濃度差），“全或無”機(jī)制。（陳守良 P16 閾刺激、頂刺激（多細(xì)胞）?！叭驘o”，在一個(gè)不穩(wěn)定的系統(tǒng)內(nèi)，反應(yīng)的大小取決于這個(gè)系統(tǒng)所儲(chǔ)存的能量，而不決定于引發(fā)刺激的大小。1767年意大利的Fontana首先記述了心肌的這種現(xiàn)象；1871年美國的Bowditch重新發(fā)現(xiàn)；1914~1921英國的E.D.Adrian詳細(xì)地研究和闡述成為普遍真理。陳守良 13頁：三種可興奮細(xì)胞：感受器細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞和肌肉細(xì)胞。16頁電刺激并不是動(dòng)物體內(nèi)正常狀態(tài)下的生理刺激）。

閾電位是膜本身去極化的臨界值來描述動(dòng)作電位的產(chǎn)生條件。所謂閾強(qiáng)度，是作用于標(biāo)本時(shí)能使膜的靜息電位去極化到閾電位的外加刺激的強(qiáng)度，二者概念是相區(qū)別的。

靜息電位→閾電位（鈉離子內(nèi)流大于鉀離子外流）20mV→超射值100mV(放大5倍)。

1． 局部興奮及其特性

單個(gè)閾下刺激，刺激造成去極化，未達(dá)到閾電位水平，少量Na+道開，Na+內(nèi)流疊加→

局部反應(yīng)（局部興奮），很快被K+外流所抵消。（如圖所示）

刺激與負(fù)極相等時(shí)，超極化（虛線組），

不引起Na+道開放，更不能引發(fā)鋒電位。反而該處

膜更不易興奮了。見右圖：

巨軸突膜的一個(gè)小區(qū)的等放電路。通電過程中陰極電緊張升高，陽極電緊張下降；斷電后即刻陰極后壓抑，陽極后加強(qiáng)。請(qǐng)見下圖：

局部興奮（除由于刺激電流沿神經(jīng)纖維擴(kuò)布外，還有膜的活動(dòng)結(jié)果）有以下幾個(gè)基本特性：1.不是“全或無”的，而是隨著閾下刺激的增大而增大；2.不能在膜上作遠(yuǎn)距離的傳播。電緊張擴(kuò)布迅速減?。ǔ手笖?shù)衰減）數(shù)十至數(shù)百微米；3.可以互相疊加（時(shí)間性和空間性總和）；4.不表現(xiàn)不應(yīng)期。

這在細(xì)胞本身也不很大（如神經(jīng)元細(xì)胞體上）還是有重要生理意義的。體內(nèi)某些感受器細(xì)胞、部分腺細(xì)胞和平滑肌細(xì)胞，以及神經(jīng)細(xì)胞體上的突觸后膜和骨骼肌細(xì)胞的終極膜，受到刺激時(shí)不動(dòng)作電位，而只出現(xiàn)原有靜息電位的微弱而緩慢的變動(dòng)，分別稱為感受器電位、慢電位、突觸后電位和終極電位。它們也具有類似局部興奮的特性。這些形式的電變化，實(shí)際是使另一細(xì)胞或同一細(xì)胞的其他部分的膜產(chǎn)生“全或無”式動(dòng)作電位的過渡性變化。

2． 興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制

（美國芝加哥大學(xué)生理學(xué)教授黎利，濃硝酸中用鐵絲套玻璃管）。可興奮細(xì)胞任何一處

膜產(chǎn)生動(dòng)作電位，在興奮膜反極化時(shí)與臨近膜電位的差值可達(dá)90~130mV，這對(duì)臨近的靜息電位狀態(tài)的膜足以構(gòu)成閾刺激（數(shù)倍以上），具體講就是電勢(shì)差通過導(dǎo)電的膜兩側(cè)而有電荷移動(dòng)，稱為局部電流（local current），個(gè)細(xì)胞的傳導(dǎo)。（膜內(nèi)外未興奮→已興奮

不易發(fā)生阻滯 &#8204;&#8204;&#8204;&#8204;&#8204;↓

去極化→達(dá)閾電位→自己的動(dòng)作電位）

無髓NF，髓鞘脂質(zhì)不導(dǎo)電，郎飛節(jié)（無鈉離子道。日本生理學(xué)家田崎1941~1943年間說象只能在郎正氏節(jié)處停車的快車）低等的槍烏賊需要進(jìn)行快速神經(jīng)反應(yīng)，只能靠進(jìn)化中增大軸突直徑（電阻變小）來實(shí)現(xiàn)，巨神經(jīng)出現(xiàn)。3個(gè)郎正節(jié)中毒→中斷；1個(gè)郎正節(jié)中毒仍可進(jìn)行。（向61頁，神經(jīng)干的復(fù)合動(dòng)作電位）。（柏林大學(xué)教授，德國著名生理學(xué)家Johannes Mulles 1844年在實(shí)驗(yàn)室稱速度不可測(cè)，比之于光速。6年后他的學(xué)生Hermamn von, Helmholtz(1821-1894)得出蛙標(biāo)本平均速度為27.25m/s，但比流體在NF中通過的速度要快。是電傳導(dǎo)的速度為100m/s；不是電流傳導(dǎo)的為30萬Km/s）。一般認(rèn)為無脊椎動(dòng)物沒有有髓神經(jīng)纖維和跳躍式傳導(dǎo)。某些無脊椎動(dòng)物如對(duì)蝦科（Family Penaeus）蝦和蚯蚓的正中大纖維以fenstration node(FN；畜形結(jié))實(shí)現(xiàn)跳躍式傳導(dǎo)。（Xu and Terakawa 1993 ；徐科（上海生理所））

動(dòng)作電位傳播特征：可以雙向傳導(dǎo)，NF本身無傳入、傳出之分；不衰減，幅度不變，濃度梯度直接能源；相對(duì)不疲勞性。

無髓NF,膜動(dòng)作電位,鈉離子變化八萬分之一；有髓NF，8萬分之一。（跨膜500個(gè)鈉離子每平方微米是100mV，越細(xì) S/v大，&#8710;C大（1%）。NF=50~100次/秒，連續(xù)9~12小時(shí)仍有傳導(dǎo)功能。不會(huì)無限止，鈉離子、&#8710;C高，內(nèi)滲多，鉀離子凈流量等于零。泵重建1902年Oveerton預(yù)見其必要，人70歲心肌鈉離子、鉀離子濃度如年青人）。實(shí)驗(yàn)中用二硝基苯酚或氰化鈉等代謝抑制物處理NF后，Na+-K+-ATPase由于缺乏能源停止工作，動(dòng)作電位后膜兩側(cè)Na+,K+狀態(tài)難以恢復(fù)情況下（向57頁），該NF仍可繼續(xù)產(chǎn)生動(dòng)作電位達(dá)幾小時(shí)。（傳導(dǎo)沖動(dòng)幾萬次到幾十萬次。稱守良 37頁）。擠出軸漿，換以等張K+溶液仍可進(jìn)行3萬次沖動(dòng)（大部分反應(yīng)非傳導(dǎo)必需。神經(jīng)元具有接受、整合和傳遞信息的功能）。




第三節(jié) 神經(jīng)纖維的功能



一、神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)功能

㈠機(jī)理 無髓 有髓 （何菊人 23至26頁；張玉生 212至215頁）

㈡特征

1． 生理完整性（低溫、麻醉）；

2． 絕緣性（神經(jīng)干中含許多條NF，互不干擾，更具有精確性）；

3． 雙向性（順向沖動(dòng)—orthodomic impulse向軸突末梢；逆向沖動(dòng)—antidromic impulse

向胞體或 突）；



4． 不衰減性（單根NF沖動(dòng)大小不變，神經(jīng)干混合，NF閾值有大小，最大刺激，

全興奮，不再增。能量來自興奮神經(jīng)本身。復(fù)合動(dòng)作電位compound AP,缺氧氣，粗大敏感。普魯卡因——痛覺敏感）；

5． 相對(duì)不疲勞性（實(shí)驗(yàn)每秒50~100次，連續(xù)9~12小時(shí)始終保持傳導(dǎo)功能）。

（視網(wǎng)膜及低等動(dòng)物細(xì)胞全長(zhǎng)很少超過幾毫米，無鋒電位。神經(jīng)元足以調(diào)節(jié)遞質(zhì)釋放）。

㈢傳導(dǎo)速度

髓鞘有無，厚→快。有直徑：傳導(dǎo)速度其數(shù)值是直徑的六倍。人體中最粗的直徑為20微米 ，傳導(dǎo)速度為120米每秒。無髓靠增粗，槍烏賊650微米。傳導(dǎo)速度的測(cè)定→診斷NF疾患以及估計(jì)神經(jīng)損傷的預(yù)后有一定價(jià)值。傳導(dǎo)速度還受溫度的影響。

㈣NF的分類

依電生現(xiàn)特性（傳導(dǎo)動(dòng)作電位速度）將哺乳動(dòng)物外周神經(jīng)分為三類（張祥 213，214頁）：A類（α、β、γ、δ）有髓，軀體入、出。直徑1~22微米，速度12~120m/s。（來自肌梭、腱器傳入的I類神經(jīng)其直徑為12~22μm；來自于皮機(jī)械感傳入的II類神經(jīng)的直徑是5~12μm；來自于皮痛溫傳入和肌肉深部壓傳入的III類為2~5μm）。B類，有髓，節(jié)前纖維傳入，直徑為1~3μm，速度小于2.3m/s。C類，無髓，軀體傳入，節(jié)后纖維傳出。直徑0.1~0.3μm，速度小于2.3m/s，來源于無髓的痛、溫機(jī)械傳入。（直徑大于6微米的稱為大纖維即粗纖維，小于6微米的稱為小纖維即細(xì)纖維）。

作者: lzm_001    時(shí)間: 2011-8-9 22:03
二、神經(jīng)纖維對(duì)所支配組織的作用

神經(jīng)末梢的作用：功能性作用，遞質(zhì)；營(yíng)養(yǎng)性作用，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、調(diào)整代謝。斷時(shí)，糖原合成減慢，蛋白質(zhì)分解加速，引起肌肉萎縮。

三、神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸

軸漿運(yùn)輸分順向和逆向運(yùn)輸。順向運(yùn)輸主要分快速和慢速，含遞質(zhì)的囊泡如猴、貓的坐骨神經(jīng)是快速的，速度為410mm/d；微管、微絲、線粒體及可溶性物質(zhì)是慢速的，速度為1~12mm/d。逆向主要在對(duì)胞體活動(dòng)反饋調(diào)節(jié)、疾?。ㄈ缙苽L(fēng)、狂犬病等、病毒）中出現(xiàn)。辣根過氧化物酶（horseradish peroxidase,HRP）。




第四節(jié) 興奮在細(xì)胞間的傳遞



多細(xì)胞生物是一個(gè)統(tǒng)一的整體，細(xì)胞之間互相影響，協(xié)同活動(dòng)是每時(shí)每刻都在發(fā)生的。比如神經(jīng)調(diào)節(jié)中需要從一個(gè)NC最后到效應(yīng)器（如骨骼?。┑呐d奮傳遞；內(nèi)分泌腺體產(chǎn)生激素（可理解為腺細(xì)胞的興奮）也要經(jīng)過體液到達(dá)作用于靶細(xì)胞才能發(fā)揮作用。細(xì)胞間信息傳遞中細(xì)胞膜扮演了重要角色，也就是說跨膜信號(hào)傳遞是細(xì)胞膜的重要功能之一。（張12~14頁，化解——神經(jīng)、肌肉接頭，激素機(jī)理）。

興奮在細(xì)胞間傳遞的形式除了在心肌、內(nèi)臟平滑肌和神經(jīng)細(xì)胞之間，由于存在細(xì)胞間通道——縫隙連接，而可以進(jìn)行雙向的直接電傳遞外，主要是通過神經(jīng)遞質(zhì)、激素等各種化學(xué)分子為媒介物而進(jìn)行的。并且這些活性分子本身并不進(jìn)入它們的耙細(xì)胞（一些甾體H.T4(T3)例外），而是選擇性地同耙細(xì)胞膜上具有特異性的受體結(jié)構(gòu)相結(jié)合再通過跨膜信號(hào)傳遞或跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換（機(jī)械、電、電泳等刺激→化學(xué)）過程，最后才直接地引起耙細(xì)胞膜的電變化或其他細(xì)胞內(nèi)功能的改變。（受體——receptor,主要指細(xì)胞膜上的某一特殊成分，它能與某些化學(xué)物質(zhì)作特異性結(jié)合（如激動(dòng)劑、拮抗劑和不同類型的受體結(jié)合產(chǎn)生不同生物效應(yīng)）引發(fā)細(xì)胞的生物效應(yīng)。也有胞漿受體和核受體。受體本質(zhì)是大分子復(fù)合蛋白質(zhì)或酶系。有三個(gè)特征：特異性、飽和性、可逆性）。生物體中存在多種多樣的化學(xué)活性物質(zhì)以及非化學(xué)性的外界刺激信號(hào)。但作用于相應(yīng)的耙細(xì)胞時(shí)，都是通過為數(shù)不多，作用形式也較類似的途徑來完成跨膜信號(hào)傳遞的，這些過程所涉及的膜蛋白質(zhì)也為數(shù)不多，其基因，一級(jí)結(jié)構(gòu)及功能上都較為相似。這顯然符合“生物經(jīng)濟(jì)”原則。

㈠由具有特異感受結(jié)構(gòu)的通道蛋白質(zhì)完成的胯摸信號(hào)傳遞

1．化學(xué)門控通道

神經(jīng)——肌肉接頭處。興奮（神經(jīng)沖動(dòng)）傳到神經(jīng)末梢處，末梢釋放一定數(shù)量的Ach

分子，擴(kuò)散過間隙到運(yùn)動(dòng)終極膜，與終極膜上的“受體”結(jié)合，最后引起整個(gè)肌細(xì)胞的興奮與收縮。這種煙堿型Ach“受體”的結(jié)構(gòu)已被基本搞清楚了。

N型—Ach“受體”是由4種不同的亞單位組成的五聚體蛋白質(zhì)，總分子量約為290Kd；每種亞單位間通過氫鍵等非共價(jià)鍵式的相互吸收，形成一個(gè)為α2βγδ的梅花狀通道樣結(jié)構(gòu)（40、50、60、65Kda），而其中的兩個(gè)α亞單位正是同2分子Ach相結(jié)合的部位。Ach與α亞單位的結(jié)合可引起通道結(jié)構(gòu)的開放，其中央水相孔道足以使終極膜外高濃度的鈉離子內(nèi)流，同時(shí)也能使膜內(nèi)鉀離子外流（易化擴(kuò)散），結(jié)果是使原來存在于膜兩側(cè)的靜息電位趨于消失，即使該處膜內(nèi)外電位差接近于零，這就是終極電位。至此完成了Ach這種化學(xué)信號(hào)的跨膜傳遞。（-7mV逆轉(zhuǎn)電位）。

這些所謂的“受體”，實(shí)際上應(yīng)稱為N—型[煙堿型]Ach門控通道。它屬于化學(xué)依從性通道中的一種。以類似方式進(jìn)行跨膜信號(hào)傳遞的還有一些氨基酸類遞質(zhì)，包括谷氨酸、門冬氨酸、γ-氨基丁酸和甘氨酸等。

2．電壓門控通道

Na+、K+和Ca2+等離子通道，雖具有與化學(xué)門控通道類似的分子結(jié)構(gòu)，但控制其開放與

否的因素卻是通道所在膜兩側(cè)的跨膜電位的改變；也就是說，在電壓門控通道的分子結(jié)構(gòu)中，存在一些對(duì)跨膜電位的改變敏感基因或亞單位，由后者誘發(fā)整個(gè)通道分子功能狀態(tài)的改變。

如Na+通道，它主要由一個(gè)較大的α亞單位組成260K，有時(shí)另有一個(gè)或兩個(gè)小分子量的亞單位，β1和β2。但Na+通道的主要功能看來只靠α亞單位即可完成。α亞單位由4個(gè)結(jié)構(gòu)類似的結(jié)構(gòu)域（每個(gè)結(jié)構(gòu)域大致相當(dāng)于N型Ach門控通道中的一個(gè)亞單位，只是結(jié)構(gòu)域間有肽鏈相連，是一個(gè)完整的肽鏈），這4個(gè)結(jié)構(gòu)域在膜中包繞成一個(gè)通道樣結(jié)構(gòu)。其水相孔道開放時(shí)內(nèi)徑最窄處橫斷面積約為0.15mm2（投影片）,差不多剛能通過一個(gè)水化的鈉離子。每個(gè)結(jié)構(gòu)域包含的6個(gè)α-螺旋中已證明第4個(gè)α-螺旋結(jié)構(gòu)上有特點(diǎn)，可以感受外來電信號(hào)，由此再誘發(fā)通道“閘門”的開放。

上面所述，Ach引發(fā)終極電位，這個(gè)電位改變可使相鄰肌細(xì)胞膜中的Na+道、K+道相繼激活（即通道開放），出現(xiàn)肌細(xì)胞的動(dòng)作電位。動(dòng)作電位在NF膜和肌細(xì)胞膜上傳導(dǎo)時(shí)，也是由于一些電壓門控通道被鄰近已興奮的膜的電變化所激活，而相繼出現(xiàn)動(dòng)作電位的結(jié)果。而當(dāng)細(xì)胞膜上的Ca2+通道被激活，胞外Ca2+內(nèi)流時(shí)常能引起細(xì)胞內(nèi)功能的變化。

3．機(jī)械門控通道

體內(nèi)存在不少能感受機(jī)械性刺激并引致細(xì)胞功能改變的細(xì)胞，如內(nèi)耳毛細(xì)胞頂部的聽毛在受到切向力作用產(chǎn)生彎曲時(shí)，毛細(xì)胞會(huì)出現(xiàn)短暫的感受器電位，這也是一種跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。

㈡由膜的特異受體蛋白質(zhì)、G蛋白和膜的效應(yīng)器酶組成的跨膜信號(hào)傳遞系統(tǒng)

60年代在研究腎上腺素引起肝細(xì)胞中糖原分解為葡萄糖的作用機(jī)制，E（第一信使）+膜碎片→分子量小、能耐熱的物質(zhì)（第二信使）+肝細(xì)胞胞漿→類似效應(yīng)。實(shí)驗(yàn)提示，在E正常起作用時(shí)，它只是作用于膜表面，通過某種發(fā)生在膜結(jié)構(gòu)中的過程，先在胞漿中生成CAMP,CAMP促進(jìn)糖原分解。導(dǎo)致CAMP產(chǎn)生的膜結(jié)構(gòu)內(nèi)部的過程頗為復(fù)雜，它至少與膜中三類特殊的蛋白質(zhì)有關(guān)：

1．受體蛋白（G蛋白） 能到達(dá)膜表面的外來化學(xué)信號(hào)作特異性結(jié)合。已發(fā)現(xiàn)近100種類似的分子結(jié)構(gòu)N末胞外，穿膜7次，C末胞內(nèi)；

2．G-蛋白（界面蛋白） 烏苷酸結(jié)合蛋白。已發(fā)現(xiàn)數(shù)十種。通常由α（45kd）、β（35kd）、γ（7kd）三個(gè)亞單位構(gòu)成。催化亞單位作用。（見下圖）：

3．膜的效應(yīng)器酶 激活時(shí)胞漿中第二信使物質(zhì)的生成升高；抑制時(shí)則降低。見圖IV（2-9）：

通過這類形式起作用的，不僅包括絕大多數(shù)肽類激素。在神經(jīng)遞質(zhì)類物質(zhì)中除上述氨基酸遞質(zhì)以外，不論是小分子的經(jīng)典遞質(zhì)和近50種神經(jīng)肽類物質(zhì)，都主要是以突觸后細(xì)胞中產(chǎn)生出第二信使類物質(zhì)來完成跨膜信號(hào)傳遞的，這些第二信使時(shí)物質(zhì)在胞漿中擴(kuò)散，在膜內(nèi)側(cè)面作用于某些特殊離子通道變化（圖2-9箭頭3），引起突觸后膜較廣泛而緩慢的電變化。（如圖）：

說明：第一，以上兩種類型并不是絕對(duì)分離的，而是有相互影響或在作用上有交叉。第二信使或被激活的G蛋白→通道（圖2-9箭頭5）。第二，許多外來化學(xué)信號(hào)分子，對(duì)不同耙細(xì)胞可能分別各采取用一種形式。如Ach(神經(jīng)-肌肉接頭，N-型化學(xué)門控通道；心肌或內(nèi)臟平滑肌，M-型毒蕈堿型受體-G蛋白-第二信使)。這關(guān)鍵在于耙細(xì)胞膜上具有何種感受結(jié)構(gòu)，有時(shí)也可能是不同受體型或其亞型幾種共存于同一細(xì)胞膜上。第三，跨膜信號(hào)傳遞的方式雖然相對(duì)比較少，但也不限于這兩種，還有酪氨酸激酶（作用機(jī)理見沈同的《高級(jí)生化》442-445頁和450-455頁）受體（胰島素、表皮生長(zhǎng)因子（EGF）受體）方面的新資料正在積累之中。（通過激活基團(tuán)、形成誘導(dǎo)酶起作用的氫離子。）見下圖：

● Ca2+&#8226;CaM

Ca2+是許多信號(hào)傳導(dǎo)途徑中的細(xì)胞內(nèi)信使：細(xì)胞收縮、胞吐、胞吞、糖原代謝、神經(jīng)遞質(zhì)釋放、染色體運(yùn)動(dòng)乃至細(xì)胞死亡等。優(yōu)越性：胞內(nèi)[Ca2+]可以大幅度地發(fā)生變化，平時(shí)低水平是0.1μm/L（胞外、排斥、內(nèi)膜系統(tǒng)，幾個(gè)數(shù)量級(jí)。胞內(nèi)磷酸根離子和鈣離子結(jié)合成沉淀，排擠鈣離子運(yùn)輸系統(tǒng)）；鈣離子具有可以與多個(gè)配體（6-8個(gè)氧原子分布在蛋白質(zhì)的不同區(qū)域，誘導(dǎo)蛋白質(zhì)大的構(gòu)象改變。如Glu、Asp的側(cè)鏈、主鏈羰基上，不帶電荷，且比鎂離子優(yōu)，是1000倍濃度）進(jìn)行結(jié)合的能力。

Ca2+結(jié)合蛋白（CaBP）具有EF手圖象，即E(α螺旋)區(qū)——泡區(qū)——F（α螺旋）區(qū)。CaM 148Aa，16700d，具有EF手圖象4個(gè)，可結(jié)合4個(gè)Ca2+。190&#730;C穩(wěn)定。遺傳上強(qiáng)保守性，無生物種間差異。Ca2+&#8226;CaM生物活性，可以用兩種方式調(diào)節(jié)代謝，（1）直接與耙細(xì)胞起作用；（2）通過活化相應(yīng)的蛋白激酶起作用。

1． 增加磷酸二脂酶AC的Vmax，對(duì)Km影響不大；

2． 打開Ca2+通道，放出來；激活Ca2+泵，收回來；

3． 細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、收縮體系與細(xì)胞形狀?；罨疢LCK酶（肌球蛋白輕鏈激酶），張力增大

活力增大6~7倍；

4．糖原代謝，活化磷酸酶激酶，活性升高5倍，糖原分解，活化糖原合成酶，糖原合成；

5．細(xì)胞分裂與核酸代謝。G1期縮短→S期，微管解聚。受精后胞內(nèi)Ca2+多；

6． 遞質(zhì)合成與釋放。胞吐。胰島素分泌。肥大細(xì)胞→組塊，血小板→5-HT；

7． 前列腺素與磷脂代謝。血小板聚集，血管收縮；

8． 調(diào)節(jié)植物細(xì)胞代謝。葉綠體光系統(tǒng) II的電子傳遞等；

9． CaM是細(xì)胞代謝調(diào)控的綜合劑。H(含PGS)、遞質(zhì)、CAMP、Ca2+。（分子生物學(xué)是DNA重組之后的最重要發(fā)現(xiàn)。時(shí)間上分、小時(shí)、天。分、秒、毫秒級(jí)反應(yīng)）。





基本要求:



（一） 基本概念

單細(xì)胞、單純擴(kuò)散、易化擴(kuò)散、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)、鈉鉀泵（Na+-K+-ATPase）、出胞、入胞、受體、次級(jí)（誘發(fā)性）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)、細(xì)胞間通道；

第一信使與第二信使、靜息電位（RP）、動(dòng)作電位（動(dòng)作電位）、局部電位、極化、去極化、反極化、除極化、超極化、終板電位、興奮-收縮藕聯(lián)、等張收縮、等長(zhǎng)收縮、單收縮、強(qiáng)直收縮、融合頻率、疲勞、骨骼肌的生理直徑——絕對(duì)力量、償還氧債。

（二） 思考題

1． 簡(jiǎn)述細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與其物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能的聯(lián)系；

2． 介紹靜息電位、動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)理（Hodgkin離子學(xué)說）；

3． 可興奮細(xì)胞發(fā)生興奮后，其膜電位變化與興奮性變化的關(guān)系怎樣？

4． 簡(jiǎn)述細(xì)胞間信息傳遞的第二信使學(xué)說；

5.動(dòng)作電位與靜息電位的區(qū)別與聯(lián)系：（1）動(dòng)作電位是一個(gè)電位的連續(xù)變化過程，靜息電位是一個(gè)電位差值；

（2）動(dòng)作電位標(biāo)志細(xì)胞處于受刺激后產(chǎn)生的興奮狀態(tài)；

（3）動(dòng)作電位一旦產(chǎn)生就會(huì)迅速向四周擴(kuò)布；

（4）動(dòng)作電位是在靜息電位基礎(chǔ)上產(chǎn)生的電位變化。
作者: lzm_001    時(shí)間: 2011-8-9 22:03
第二章 血液






一個(gè)火爐子，要保持爐火旺盛需要燃料和氧氣的及時(shí)供給，尾氣的排出和爐灰的及時(shí)清除。動(dòng)物體也一樣；再者，不論機(jī)體哪個(gè)部位有炎癥，常在臀部打針，這都發(fā)揮了血液的運(yùn)輸機(jī)能。血液不僅是溝通各組織細(xì)胞與外部環(huán)境的最活躍的體液組分，而且體內(nèi)各器官組織的變化，往往反映到血液中來。因此臨床上，經(jīng)常進(jìn)行有關(guān)血液學(xué)檢查，對(duì)診斷具有重要價(jià)值。這些都說明血液生理學(xué)知識(shí)具有重要的實(shí)踐意義。



目的要求：了解血液的組成、理化特性，掌握血漿和紅細(xì)胞的生理機(jī)能。本章部分內(nèi)容在組織胚胎學(xué)生物化學(xué)和微生物學(xué)中學(xué)習(xí)，另外安排有“血液特性”和“紅白細(xì)胞記數(shù)”兩次實(shí)驗(yàn)操作，再加上大部分內(nèi)容比較具體，因此課堂主要講授“生理性止血”與“血量和血型”兩部分。其余請(qǐng)加強(qiáng)自學(xué)。（電視科教片《生命河》，血、循、呼、消化。“內(nèi)環(huán)境”與“穩(wěn)態(tài)”見緒言一章。體內(nèi)環(huán)境與外環(huán)境交換媒介，本科提綱式）。




第一節(jié) 血液的組成與理化特性



一、血液的組成



血液是在動(dòng)物進(jìn)化過程中出現(xiàn)的。生命最初出現(xiàn)在海洋中。（IV P54-56“血液系統(tǒng)成分和功能”）。當(dāng)在遠(yuǎn)古的海洋中出現(xiàn)比較復(fù)雜的多細(xì)胞動(dòng)物時(shí)，可以認(rèn)為一部分海水被包繞在機(jī)體內(nèi)部構(gòu)成細(xì)胞外液。以后機(jī)體內(nèi)出現(xiàn)了循環(huán)系統(tǒng)，細(xì)胞外液也進(jìn)一步分化成為血管內(nèi)的血漿和血管外的組織間隙液（間隙組織液）。組織液仍然主要是鹽溶液（是直接浸浴著絕大部分機(jī)體細(xì)胞的液體環(huán)境），而血管內(nèi)的液體，則又溶入了多種蛋白質(zhì)，并逐步出現(xiàn)了各種血細(xì)胞，于是形成了血液。（投影片 《體內(nèi)的小海洋》，體液的各部分間彼此隔開而又相互聯(lián)系，通過細(xì)胞膜和毛細(xì)血管壁進(jìn)行物質(zhì)交換。蛋白濃度：胞內(nèi)大于血漿的，血漿的大于組織液內(nèi)的；韓III P11血液功能：運(yùn)輸物質(zhì)、維持穩(wěn)態(tài)、保護(hù)機(jī)體及參與神經(jīng)體液調(diào)節(jié)）。

人體的70%的重量由組織液（15%）、細(xì)胞內(nèi)液（40%）和血液組成。血液由血細(xì)胞和血漿組成，兒童的血漿含900~910g水、65~85g蛋白質(zhì)、20g低分子物質(zhì)。蛋白質(zhì)經(jīng)鹽析法可得白蛋白（白蛋白、前白蛋白）、球蛋白（電泳法→d1,2,3,β,γ等）以及纖維蛋白原；低分子物質(zhì)包括多種電解質(zhì)和小分子化合物如代謝產(chǎn)物和H等（交流、平行）&#8596;組織液。（NPN蛋白質(zhì)或核酸的代謝原料和產(chǎn)物——了解腎功能和蛋白質(zhì)代謝，12.1~46.4mmol/L, 17~65mg%）。

血漿蛋白包括了很多分子大小和結(jié)構(gòu)都不相同的蛋白質(zhì)。各種蛋白質(zhì)具有不同的生理功能，主要有以下六個(gè)方面（張 P30）：

1．營(yíng)養(yǎng)功能。成人200g(pro)/3L，單核細(xì)胞吞噬系統(tǒng)，吞噬酶解成Aa，隨時(shí)可供其他細(xì)胞合成新蛋白之用，組織生長(zhǎng)和損傷修復(fù)之用。

2．運(yùn)輸功能。親脂性結(jié)合位點(diǎn)+脂溶性物質(zhì)→水溶性物質(zhì)，便于運(yùn)輸；結(jié)合分子較小的物質(zhì)（如激素、各種正離子）防止從腎流失，又與其游離狀態(tài)保持動(dòng)態(tài)平衡，可使其在血中濃度保持相對(duì)穩(wěn)定。（清蛋白+PFA、膽色素、H；球蛋白+脂類、脂溶性維生素）。

3．緩沖功能。血蛋白與其鈉鹽與H2CO3/NaHCO3等一起緩沖PH。

4．形成膠體滲透壓（清蛋白6900，占75%），調(diào)節(jié)血管外的水分分布。（60~70g/L,30~40水腫，晶透-調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外水平衡）。

5．參與機(jī)體的免疫功能。抗體、補(bǔ)體系統(tǒng)等都是血漿球蛋白。（IgG—150Kd、IgA—360~720Kd、IgM—950Kd、IgD—160Kd、IgE—190Kd，眼淚、粘液、唾液中大量含有）。

6．參與凝血和抗凝血功能。絕大多數(shù)的血漿凝血因子、生理性抗凝物質(zhì)以及促進(jìn)血纖維溶解的物質(zhì)都是血漿蛋白。（見后）

二、血液的理化特性



㈠血液的比重 全血（1.050~1.060）大于血漿（1.025~1.030），說明紅細(xì)胞比重大于血漿。（魏氏法 容量1ml）。

紅細(xì)胞的懸浮穩(wěn)定性（表面積/容積比大）——紅細(xì)胞沉降率（男小于3，女小于10mm/h。馬屬快，牛羊慢），活動(dòng)性肺結(jié)核、風(fēng)濕熱等疊連，原因在血漿（白蛋白上升卵磷脂慢，阻，負(fù)電；球蛋白纖維上升膽固醇快，正電）。

㈡血漿的粘滯性 全血水是紅細(xì)胞數(shù)的4~5倍，血漿中血漿蛋白質(zhì)1.6~2.4。血液流速很快時(shí)（如動(dòng)脈內(nèi)）類似于水、酒精等“理想液體”，其粘滯性不隨流速而變化，但流速小節(jié)一定限度時(shí)，二者成反變關(guān)系。這主要是由于血流慢。紅細(xì)胞發(fā)生疊連或聚集成其他形式的團(tuán)粒。疾病→微循環(huán)血液→血流阻力大?？奢斎胙獫{白蛋白或低分子右旋糖酐以增加血液沖刷力量，使紅細(xì)胞分散。

㈢血漿滲透壓 滲透壓高低取決于溶液中溶質(zhì)顆粒的多少，而與溶質(zhì)的種類和顆粒大小無關(guān)。1mlNacl等于20smol（1滲透摩爾），1molCacl2等于30smol,mOsm/kgH2O毫滲透單位。血漿滲透壓（37&ordm;C時(shí)7.6atm;771.0kpa;5770mmHg）分為晶體滲透壓（占99.5%，767.5kpa,葡萄糖、尿素、電解質(zhì)等。組織液晶滲）和膠體滲透壓（占0.5%,2.7~4.0kpa,20~30mmHg，蛋白，禽類低，鴿11mmHg，雞8mmHg。高于組織液若干倍）。等滲溶液（臨床、生理實(shí)驗(yàn)中，5%葡萄糖）——滲透脆性。（0.42%,0.35%人）等張溶液——不能自由通過細(xì)胞膜/尿素（1.9%）。

㈣血漿的PH值 血漿的PH值為7.35~7.45，靜脈低0.02~0.03。耐受極限（組織細(xì)胞興奮性酶類）6.9和7.8。NaHCO3/H2CO3比值為20。等，堿儲(chǔ)其他緩沖時(shí)：Na2HPO4/NaH2PO4,pro-,pro,Na+,Hb·K+/Hb,K+·HbO2/HbO2,K2HPO4?KH2PO4,KHCO3/H2CO3等。肺、腎不斷排出過多酸或堿。

第二節(jié) 血細(xì)胞生理



血液的有形成分包括紅細(xì)胞、白細(xì)胞和血小板三種。

一、紅細(xì)胞生理

1.紅細(xì)胞的形態(tài)數(shù)量和功能

成熟的紅細(xì)胞呈雙凹圓碟形，無核/駱駝、鹿/禽類。這是進(jìn)化的適應(yīng)性變化：自身代謝弱、耗能低，表面積（體表面積的2000倍，向 P91）與體積之比較球形大，氣體擴(kuò)散面積大；擴(kuò)散距離短；這種形狀也有利于紅細(xì)胞的可塑性變形，擠過口徑比它小的毛細(xì)血管、血竇空隙，恢復(fù)。（平均直徑兔7.1，馬5.4，牛5.6，豬6.2，人8μm，雞7.5~12(10.7×7.1)，鴨12.8×6.6）。

紅細(xì)胞是血液中數(shù)量最多的一種血細(xì)胞，數(shù)量在一定范圍內(nèi)，隨種類、環(huán)境而有所變化。習(xí)慣上單位是百萬/mm3→1012/L。男子5.0,女子4.2。紅細(xì)胞膜具有選擇通透性，氧氣、二氧化碳及尿素可以自由通過，葡萄糖、氨基酸、負(fù)離子（Cl-、HCO3-）較易通過，而正離子卻很難通過。細(xì)胞膜上的鈉離子泵（借助于葡萄糖酵解供能）維持胞內(nèi)高鉀離子低鈉離子的狀況，用于保持亞鐵血紅蛋白不致被氧化，也用于保持胞膜上的完整性和細(xì)胞的雙凹圓碟形。紅細(xì)胞是由60~65%的水，5%的基質(zhì)（不溶性類 蛋白和類脂）及30~35%由珠蛋白和血紅素組成的血紅蛋白的有機(jī)統(tǒng)一體。分子量66000~68000的Hb在紅細(xì)胞中呈飽和溶液狀態(tài)（細(xì)胞干物質(zhì)的90%）。因而使血液呈紅色。紅細(xì)胞在血液的氣體運(yùn)輸中有極重要的作用。紅細(xì)胞參與下運(yùn)輸氧氣、二氧化碳約為溶解于血漿中的70和18倍（134ml/g&#8226;Hb×15g%=20mlO2/100ml血）。紅細(xì)胞結(jié)合和攜帶氧氣的過程并不消耗能量，Hb中Fe2+也不被氧化。Fe3+失效。

2.紅細(xì)胞比容與貧血

比容即紅細(xì)胞占全血的容積的百分比。PCV(pecked cell vdμme)(分血計(jì)3000rpm30min實(shí)驗(yàn)。胞間全是血漿。診斷脫水、貧血和紅細(xì)胞增多癥等）。全身各類血管中，血液的紅細(xì)胞比容值不盡相同。機(jī)體的紅細(xì)胞數(shù)目、Hb含量之一或二者均低于正常值時(shí)，可判定為貧血。主要原因有營(yíng)養(yǎng)不良（缺Fen、Cu、Vit）、受傷失血或寄生蟲侵襲（腸道蠕蟲或虱）及理化因素。X-線、苯對(duì)骨骼造血有毒害作用。妊娠或泌乳時(shí)也可能低于正常。

二、白細(xì)胞生理（微生物課、組織學(xué)）

1．白細(xì)胞的數(shù)量和分類

一般所說的白細(xì)胞記數(shù)，是指外周血液中白細(xì)胞的總數(shù)。成人正常值約為4000~10000/mm3(109/L)。為無色有核的細(xì)胞，比紅細(xì)胞大，按其著染性可分為兩類（顆粒-溶酶體、無顆粒）5種，各自所占總數(shù)的百分比為：中性粒細(xì)胞50~70%，淋巴細(xì)胞20~40%，單核細(xì)胞2~8%，嗜酸性粒細(xì)胞0~7%，嗜堿性粒細(xì)胞0~1%。白細(xì)胞總數(shù)及分類計(jì)數(shù)，都是相對(duì)穩(wěn)定的。變動(dòng)范圍大，如晝夜節(jié)律清晨最低點(diǎn)，午后最高，升幅可達(dá)25%，在炎癥、組織損傷及白血病等情況，可發(fā)生明顯變化。（核左移或 造血胞抵抗力強(qiáng)；核右移造血胞衰老，也說明感染嚴(yán)重）。

2．白細(xì)胞的生理功能（游走、趨化性、吞噬作用）

白細(xì)胞的主要功能是通過吞噬、是、消化和免疫反應(yīng)，實(shí)現(xiàn)對(duì)機(jī)體的保護(hù)防御功能，抵抗外來微生物對(duì)機(jī)體的損害。（獨(dú)立運(yùn)動(dòng)→血細(xì)胞滲出，趨化性、吞噬）。

生理功能：吞噬性（酸、中、單）——非特異性免疫；免疫性（淋巴）——特異性免疫；分泌活性物質(zhì)（堿）。

（1） 中性粒細(xì)胞（骨髓貯備2.5×1012個(gè)，血管中約一半附在小血管壁上，一半隨血液循環(huán)→6~8小時(shí)入組織）

中性粒細(xì)胞具有活躍的變形能力，敏銳的趨化性和很強(qiáng)的吞噬及消化細(xì)菌的能力，是吞噬微生物病原體（特別是急性化膿性細(xì)菌）的主要細(xì)胞。變形滲出，組織中游走。此外，也能吞噬機(jī)體本身各種壞死的細(xì)胞及衰老、受損（膜釋放花生四烯酸→血中全 、PQ等，血管口徑、通透性，炎癥反應(yīng)和痛疼）的紅細(xì)胞。Mg2+、Ca2+可增快。解體時(shí)釋放酶，膿腫。

（2） 嗜堿性粒細(xì)胞

胞質(zhì)中存在較大和堿性染色很深的顆粒。顆粒內(nèi)含有肝素和組織胺。嗜堿性粒細(xì)胞

參與體內(nèi)的脂肪代謝：食物中脂肪被腸吸收后，周圍血液中的嗜堿性粒細(xì)胞

數(shù)隨即增加，釋放出肝素，肝素作為脂肪的輔基增強(qiáng)了血漿中脂肪的分解，加快了脂肪分解為游離脂肪酸的功能。

嗜堿性粒細(xì)胞釋放的組織胺能引起局部毛細(xì)血管舒張，血管通透性增大；也與某些異物（如花粉）引起過敏反應(yīng)的癥狀有關(guān)（參見免疫學(xué)）。

嗜堿性粒細(xì)胞被激活時(shí)還釋放一種稱為嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子A的小肽，這種因子能把嗜酸性粒細(xì)胞吸引過來，聚集于局部以利于其它細(xì)胞的吞噬活動(dòng)。

（3）嗜酸性粒細(xì)胞（有吞噬能力，但基本上無殺菌能力）

數(shù)量隨腎上腺糖皮質(zhì)激素量的晝夜波動(dòng)而表現(xiàn)日周期（清晨少、午夜多）?？蓮娜齻€(gè)方面限制嗜酸性粒細(xì)胞的致過敏作用（PGE→合成釋放活性物；可吞噬活性顆粒；釋放組織胺分解活性顆粒）參與對(duì)蠕蟲的免疫反應(yīng)：粘著損傷蠕蟲體。

（4） 單核-巨噬細(xì)胞

單核細(xì)胞（直徑15~30μm）從血流中進(jìn)入肝、脾和淋巴結(jié)等組織后，即轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞體積大（直徑50~80μm）、溶菌顆粒多、吞噬能力強(qiáng)的巨噬細(xì)胞。巨噬細(xì)胞能吞噬較大的異物和細(xì)菌。激活了的單核細(xì)胞和組織巨噬細(xì)胞能生成并釋放多種細(xì)胞毒、干擾素和白細(xì)胞介素，參與機(jī)體防衛(wèi)機(jī)制，還產(chǎn)生一些能促進(jìn)細(xì)胞和平滑肌細(xì)胞生長(zhǎng)的因子。在炎癥周圍單核細(xì)胞能進(jìn)行細(xì)胞分裂，并包圍異物。

（5）淋巴細(xì)胞

淋巴細(xì)胞是免疫細(xì)胞中的一大類，它們?cè)诿庖邞?yīng)答過程中起著核心作用。根據(jù)細(xì)胞成長(zhǎng)發(fā)育的過程和功能不同，可分為兩類：T細(xì)胞（占70%~80%）——細(xì)胞免疫，可分為記憶T，效應(yīng)T＜T4.T8,兩個(gè)亞單位（Ts、Tc）對(duì)帶有特異Ag的耙細(xì)胞具有殺傷作用；B細(xì)胞（占15%）——體液免疫，也分為兩類，記憶B和漿細(xì)胞→Ab；最后是裸細(xì)胞（占5%~10%）也分為兩類：殺傷細(xì)胞（Kc）,存在于組織中非特異性識(shí)別帶IgG的耙細(xì)胞殺傷之；自然殺傷細(xì)胞（NKc）,殺傷腫瘤細(xì)胞。

三、血小板生理

㈠血小板形態(tài)、數(shù)量

循環(huán)血液中的血小板是無色、無核的透明小體，比紅細(xì)胞小，有代謝現(xiàn)象（耗氧，產(chǎn)生乳酸和二氧化碳）。血小板的數(shù)量（人150~350×109/L）可隨機(jī)體情況而發(fā)生變化，如劇烈運(yùn)動(dòng)和妊娠期顯著增加（妊娠診斷），大量失血和組織損傷時(shí)則顯著減少。

㈡血小板的生理特性主要有粘著、聚集、釋放、吸附和收縮等。這些特性與血小板的止血功能和加速凝血的功能密切相關(guān)。

1.粘著與聚集

內(nèi)皮損傷→膠原纖維暴露——血小被激活并粘附其上；受損組織和血小板釋放ADP引

起聚團(tuán)（圓盤→球形，并伸出一些貌似小刺的偽足，須Ca2+和纖維蛋白存在，而且要消耗能量）→血小板血栓封閉傷口。第一時(shí)相，快，互遞，第二時(shí)相，慢，不可逆。

2.吸附與釋放

血小板能從血漿中主動(dòng)吸收5-HT，兒茶酚胺等，貯存于致密顆粒中。血小板還能吸附

血漿中的凝血因子，使血小板聚集的局部凝血因子濃度增高，促進(jìn)凝血反應(yīng)。

血小板被激活時(shí)，可將貯存顆粒中的ADP、5-HT和兒茶酚胺等活動(dòng)物質(zhì)釋放出來，脫粒、ADP進(jìn)一步聚集、小動(dòng)脈收縮均有利于止血。

3.收縮

血小板內(nèi)含有血小板收縮蛋白，血小板偽足伸入血纖維網(wǎng)中。收縮時(shí)可使凝血塊擠出

其中的血清。止血栓硬化，加強(qiáng)止血效果。

㈢血小板的生理功能

1．維持修復(fù)血管內(nèi)皮細(xì)胞，維護(hù)血管壁完整性（沉著、填補(bǔ)、融合）。血小板太少時(shí)（150~350×1019/L，50以下時(shí)），這時(shí)功能難以完成而產(chǎn)生出血傾向。微小創(chuàng)傷或僅血壓增高也使皮膚和粘膜下出現(xiàn)出血瘀點(diǎn)，甚至出現(xiàn)大塊紫癜。

2．止血功能，血小板血栓，釋放5-HT、AD等→血管收縮。（刺破流血，半分鐘濾紙吸。正常人為1~4分鐘，平均2.51分）。

3．參與凝血，血小板表面的質(zhì)膜結(jié)合有多種凝血因子（I,V,XI,XII等），血小板因子（PF）中，PF2和PF3都是促進(jìn)血凝的，PF4可中和肝素，PF6則抑制纖溶。當(dāng)血小板經(jīng)表面激活后，它能加速凝血因子XII和XI的表面激活進(jìn)程。血小板所提供的磷脂表面（PF3），據(jù)估計(jì)可使凝血酶原的激活加快兩萬倍。因子Xa和因子V連接于此磷脂表面后，還可以免受抗凝血酶III和肝素對(duì)它們的抑制作用。

4.對(duì)纖維蛋白溶解的作用

血栓形成早期，血小板釋放抗纖溶酶因子(PF6)和另一些抑制蛋白酶的物質(zhì)，所以在形

成血栓時(shí)，不致受到纖溶的干擾。在血栓形成的晚后時(shí)期，隨著血小板解體和釋放反應(yīng)增加，血小板內(nèi)所含的纖溶酶系及其激活物也將釋放出來；血纖維和血小板釋放的5-羥色胺等，也能使內(nèi)皮細(xì)胞釋放激活物。促使纖溶酶原活化，促進(jìn)纖維蛋白解體，使血栓溶解。血流通暢。（3.4此處不系統(tǒng)講，待血凝、纖溶后再補(bǔ)充說明）。凝血時(shí)間：血吸毛細(xì)管中30秒后折斷一截。正常5分鐘凝血。（凝血因子、Vk缺乏有關(guān)）。

四、血細(xì)胞的生成與破壞



（一）血細(xì)胞的生成（組織學(xué)自學(xué)內(nèi)容）

三類血細(xì)胞均起源于造血干細(xì)胞。在個(gè)體發(fā)育過程中，造血器官有一個(gè)變遷的程序。

胚胎發(fā)育早期 胚第二個(gè)月始 胚第五個(gè)月以后 出生

卵黃囊→ 肝、脾 → 骨 髓 → 骨髓外造血，代償作用。

兒童4歲以后，骨髓腔的增長(zhǎng)速度已超過了造血組織增加的速度，脂肪組織逐步填充多余的骨髓腔。到18歲左右，雖然只有脊椎骨、肋骨、胸骨、顱骨和長(zhǎng)骨近端骨骼處才有造血骨髓，但造血組織的總量已很充裕。成年如果出現(xiàn)骨髓外造血，已無代償?shù)囊饬x，而是造血功能的紊亂的表現(xiàn)。

造血過程也就是各類血細(xì)胞的發(fā)育、成熟的過程，是一個(gè)連續(xù)而又區(qū)分為階段的過程。請(qǐng)看下圖（IV圖3-1 造血細(xì)胞發(fā)育模式圖）：







通常未成熟的血細(xì)胞一般均留在骨髓內(nèi)，不進(jìn)入血循。而已成熟的血細(xì)胞都進(jìn)入血循，但粒細(xì)胞大量貯存于骨髓中。

（二）造血功能的調(diào)節(jié)（紅細(xì)胞最為清楚）

1.正常紅細(xì)胞生成所必需的原料和其它因素

在紅細(xì)胞生成的前體細(xì)胞階段，又包括了由定向祖細(xì)胞產(chǎn)生多個(gè)母細(xì)胞，再經(jīng)過早幼、

中幼和晚幼紅細(xì)胞幾步直至成熟紅細(xì)胞。這些過程中細(xì)胞核的活動(dòng)對(duì)細(xì)胞分裂和血紅蛋白的合成積聚有著重要的作用。而合成細(xì)胞核的主要構(gòu)成物質(zhì)——DNA必須有VB12和葉酸（VB9）作為輔酶。

VB12是含鈷的有機(jī)化合物，多存在于動(dòng)物性食品中。機(jī)體對(duì)VB12的吸收必須要有內(nèi)因子和R結(jié)合蛋白參與。R(rapid 快的)蛋白是一種電泳速度很快的血漿蛋白，內(nèi)因子是由胃腺的壁細(xì)胞所分泌的一種糖蛋白，分子量在50000~60000之間，具有兩個(gè)活性部位，分別可與VB12.回腸上皮細(xì)胞膜上的特異受體結(jié)合。在酸性的胃液中VB12主要與R蛋白結(jié)合，到了小腸上段處胰蛋白酶將這種結(jié)合斷裂，VB12轉(zhuǎn)而與內(nèi)因子結(jié)合，當(dāng)復(fù)合物行至回腸段便與回腸粘膜受體相結(jié)合而被吸收進(jìn)入門脈系統(tǒng)血流。一部分貯存在肝，一部分又與轉(zhuǎn)軸蛋白II送至造血組織。

葉酸是以蝶酰單谷氨酸的形式吸收的。吸收之后，在雙氫葉酸還原酶的催化下以四氫葉酸的單谷氨酸鹽的形式存在于血漿中。進(jìn)入組織細(xì)胞后，酶促變?yōu)槎喙劝彼猁}，才具有活性。葉酸缺乏與VB12缺乏時(shí)都引起相似的巨幼紅細(xì)胞性貧血，即大細(xì)胞性貧血（骨髓原血細(xì)胞分裂增殖障礙，發(fā)育停滯），只是在VB12缺乏時(shí)，還伴有神經(jīng)系統(tǒng)和消化系統(tǒng)癥狀。（Ca2+是合成Hb的激動(dòng)劑）。

合成Hb還必須有鐵作為原料，每毫升紅細(xì)胞需要1毫克鐵，每天需要20~25毫克鐵用

于紅細(xì)胞生成，其中95%來自機(jī)體鐵的再利用，只需每天補(bǔ)充1毫克（約5%）食物中/排泄。運(yùn)鐵蛋白+2Fe2+由于慢性出血等原因，體內(nèi)貯存鐵減少，或造血機(jī)能增強(qiáng)而供鐵不夠，合成Hb不足，均可引起紅細(xì)胞性貧血。此外，紅細(xì)胞生成還需要氨基酸和蛋白質(zhì)，維生素B6.B2.C、E，微量元素銅、錳、鈷、鋅等。（王玉分 P158圖5-7 ：紅細(xì)胞的生成與障礙性貧血）。

2.紅細(xì)胞生成的調(diào)節(jié)

早期 爆式紅 形成單位（burst forming unit-erythroid）；

晚期 紅 形成單位(colony forming unit-erythoid)；詳見下圖（IV 圖3-2EPO調(diào)節(jié)紅細(xì)胞生成的反饋調(diào)節(jié)環(huán)）：

（腎細(xì)胞編碼合成EPO。肝→促紅細(xì)胞生成 原(α球蛋白)，腎→紅細(xì)胞生成酶→EPO）。（hEPO興奮劑，自行車、滑雪越野，攝氧頻率升高。1987~1990年中自行車運(yùn)動(dòng)員因使用EPO導(dǎo)致死亡。血液粘稠度，血栓和心臟病。轉(zhuǎn)基因生產(chǎn)羊，牛奶中。乳腺上皮細(xì)胞）。
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（何P89 肝→EPO原（腎→酶）→EPO→骨髓）。

其他一些激素，包括雄激素、甲狀腺激素和GH，都+EPO的作用；雌激素則有抑制紅細(xì)胞生成的作用。這可能是‘紅細(xì)胞數(shù)、Hb量’性別差異的原因。白細(xì)胞、白細(xì)胞的分化和增殖受到一組造血性因子(HGF)的調(diào)節(jié)。這些因子從淋巴細(xì)胞、單核細(xì)胞和成纖維生成并分泌，是一類糖蛋白。還有一類抑制性因子，如粒細(xì)胞抑素、乳鐵蛋白和轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-β等，它們或是直接抑制白細(xì)胞的增殖、生長(zhǎng)，或是限制上述的一些生長(zhǎng)因子的釋放和作用。

淋巴細(xì)胞的生成過程與其他白細(xì)胞有一些不同。在干細(xì)胞分化，淋巴干細(xì)胞首先從多能干細(xì)胞中分化出來，隨血液進(jìn)入初級(jí)（中央）淋巴器官（即骨髓和胸腺），發(fā)育為定向淋巴細(xì)胞（B、T、C），隨后均隨血流轉(zhuǎn)移到二級(jí)（外周）淋巴器官（淋巴結(jié)和脾），在那里它們與某種抗原接觸后即分化和增殖成為真正具有免疫功能的細(xì)胞，如將細(xì)胞和T效應(yīng)細(xì)胞。淋巴細(xì)胞在生長(zhǎng)成熟過程中接受一組稱為白細(xì)胞介素（interleukins,Ils）的細(xì)胞因子的調(diào)節(jié)，T細(xì)胞在胸腺中還接受胸腺激素的作用。

3．血小板生成與調(diào)節(jié)

生成血小板的巨核細(xì)胞也是從骨髓中的造血干細(xì)胞分化發(fā)展來的。先分化生成巨核系祖細(xì)胞，也稱巨核系集落形成單位（CFU-Meg）。祖細(xì)胞核內(nèi)淋巴結(jié)是2倍體或4倍體時(shí)，具有增殖能力，數(shù)量增加；祖細(xì)胞進(jìn)一步化為8~32倍體的巨核細(xì)胞時(shí)，胞質(zhì)開始分化，內(nèi)膜系統(tǒng)逐漸完備。最后有一種膜性物質(zhì)把胞質(zhì)分隔成許多小區(qū)。當(dāng)每個(gè)小區(qū)被完全隔開時(shí)即成為血小板。一個(gè)個(gè)經(jīng)靜脈竇竇壁內(nèi)皮間隙脫落入血。巨核細(xì)胞增殖、分化的調(diào)節(jié)機(jī)制類RBC。巨核系集落刺激因子（Meg-CSF）和促血小板生成素(TPO)對(duì)兩個(gè)分化階段進(jìn)行調(diào)節(jié)。

（三）血細(xì)胞的破壞

血細(xì)胞常因衰老而被破壞，但也可因意外和各種病理原因而被破壞。其方式各種血細(xì)胞不盡相同，這與各種細(xì)胞功能不同有關(guān)。

1.紅細(xì)胞的破壞

平均壽命馬140~150、綿羊64~118、豬62.雞28~35.兔57、人120天，在這期間，平均每個(gè)紅細(xì)胞在血管內(nèi)循環(huán)流動(dòng)約27Km,擠、碰、衰老，紅細(xì)胞內(nèi)酶（糖類代謝己糖激酶HK、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶G6PD活性進(jìn)行性地降低，供能弱→變形能力低、脆性大，膜Na+原轉(zhuǎn)運(yùn)失常等。血流湍急處，脾、肝、骨髓小孔隙處滯后巨噬細(xì)胞吞噬等。（任何組織均可——皮下青紫塊）。

溶血釋出Hb立即與一種血漿α2-球蛋白—觸珠蛋白結(jié)合；但溶血嚴(yán)重（100mgHb/100ml血漿），觸珠蛋白不夠用時(shí)，未結(jié)合的Hb將經(jīng)腎從尿中排出。結(jié)合Hb被肝攝取，脫鐵血紅素轉(zhuǎn)變?yōu)槟懮?，鐵則以鐵黃素的形式沉著于肝細(xì)胞內(nèi)。在脾內(nèi)被吞蝕的衰老紅細(xì)胞經(jīng)消化后，鐵可再利用，而脫鐵血紅素也轉(zhuǎn)變?yōu)槟懮?，運(yùn)送到肝處理。

2.血小板的破壞

血小板進(jìn)入血液后，只在開始兩天具有生理功能，但平均壽命可有7~14天。發(fā)揮生理

功能時(shí)被消耗；衰老的血小板是在脾、肝和肺組織中被吞噬的。

3．白細(xì)胞的壽命

較難準(zhǔn)確判斷。因?yàn)?，粒?xì)胞和單核細(xì)胞主要是在組織中發(fā)揮作用的，淋巴細(xì)胞則往返循環(huán)于血液-組織液淋巴之間，而且尚可增殖分化。中性粒血中8小時(shí)入組織3~4天衰老死亡；若有細(xì)菌入侵，粒細(xì)胞在吞噬活動(dòng)中可因釋出的溶酶體酶過多而發(fā)生“自我溶解”，與破壞的細(xì)菌和組織片共同構(gòu)成膿。或由唾液、尿、肺和胃腸黏膜排除。

（四）脾臟的功能

早期胚胎中重要的造血器官是脾臟。出生成年后只能生成淋巴細(xì)胞。貯存血小板，貯血

量不大。與肝臟相比吞噬能力不及，但辨別能力卻很強(qiáng)，“過濾器”樣的作用?！疤崛　毙律?xì)胞內(nèi)涵物，“修整”作用。體內(nèi)最大的淋巴器官，成年似乎非必需，可由其它器官代償（貯血→肝臟。制淋巴血細(xì)胞→好多淋巴結(jié)、骨髓）。新近發(fā)現(xiàn)脾能分泌一種γ-球蛋白。白激肽（蘇-賴-脯-精，脫下一個(gè)四肽稱促吞素），白激肽酶（粒細(xì)胞膜上）。壽命延長(zhǎng)吞噬速度增快2~3倍。（張 P36-37 每當(dāng)脾臟極大腫大時(shí)，它們抑制了骨髓制造(RBC,WBC)血小板等，導(dǎo)致全血球性貧血。脾臟可以切除）。

第三節(jié) 血液凝固與纖維蛋白溶解



小血管受損傷出血，正常動(dòng)物僅在數(shù)分鐘后將自行停止，稱為生理止血。從血液流出到延續(xù)的時(shí)間稱出血時(shí)間（bleeding-time）。凝血時(shí)間可反映機(jī)體生理止血功能的狀態(tài)。（馬 11.5’，綿羊2,5’，人1~3’）。

生理止血過程包括三部分功能活動(dòng)。首先是小血管受傷后立即收縮，若破壞不大即可使血管封閉；這刺激→局部縮血管反應(yīng)，持續(xù)時(shí)間短。其次，內(nèi)膜損傷膜下組織暴露，吸附聚集松軟的血小板血栓以填塞傷口。接著，血凝塊。牢固的止血栓，有效的制止了出血。與次同時(shí)，血漿中也出現(xiàn)了生理的抗凝血活動(dòng)與纖維蛋白溶解活行，以防止血凝塊不斷增大和凝血過程曼延到這一局部之外。血液凝固、血清、抗凝物質(zhì)、纖溶系統(tǒng)。（顯微鏡觀察，細(xì)絲狀纖維蛋白）。

在生理止血中，血凝、抗凝與纖維蛋白溶解相互配合，既有效地防止了失血（血管壁破損及時(shí)堵漏），又保持了血管內(nèi)血流暢通。

一、血液凝固



㈠凝血因子

血漿與組織中直接參與凝血的物質(zhì)，統(tǒng)稱為凝血因子，其中已按國際命名法編了號(hào)的有12種（I-XIII,VI即Va）。此處還有前激肽釋放酶、高分子激肽原以及來自血小板的磷脂等。除IV和磷脂外都是蛋白質(zhì)，且II、VII、IX、X、XI、XII及前激肽釋放酶都是蛋白質(zhì)酶—內(nèi)切酶。有限水解活化。因子VII是以活性型存在于血液中的，但必須有因子III同時(shí)存在才能起作用，正常時(shí)血流中不起作用。（張 P39， P69），請(qǐng)看掛圖：

㈡凝血過程

現(xiàn)象 流體（溶膠態(tài)）→凝膠態(tài)

本質(zhì) 可溶性I（6條肽鏈，2α、2β、2γ）→（不溶化）纖維蛋白Ia多聚體，并網(wǎng)羅

↑ 各種血細(xì)胞而凝塊。

凝血酶原→凝血酶

↑

凝血酶復(fù)合物

X→Xa、V、PF3.Ca2+

三大步驟（三個(gè)階段）

兩條途徑：內(nèi)源性途徑 血管內(nèi)膜損傷或抽血容器內(nèi)。

表面激活(請(qǐng)看下圖)：

（血友病凝血時(shí)間在1小時(shí)以上，凝血（酶）激活酶（凝血活素）——thromboplasttn）。

內(nèi)源性凝血較慢，外源性途徑較快；實(shí)際情況中，單一途徑凝血情況不多。在凝血的某些階段，兩途徑間存在著功能的交叉：如VIIa+III(激活)→IXa，XII的裂解產(chǎn)物和IXa也能激活VII。

㈢凝血反應(yīng)特點(diǎn)

很多步驟都依賴于Ca2+的存在。許多因子均有Ca2+結(jié)構(gòu)位點(diǎn)；各步反應(yīng)環(huán)環(huán)相扣，形成一個(gè)“瀑布”樣的反應(yīng)鏈直至血液凝固；三步驟中以第一階段（X→Xa）最復(fù)雜，耗時(shí)最多。（溫度、因子V、VIII影響速度。血小板缺乏，出血時(shí)間延長(zhǎng)，凝血時(shí)間正常。血清—血漿，無血清、纖維蛋白原，耗盡或轉(zhuǎn)化凝血因子，多5-HT）。

血管內(nèi)壁光滑（XII,血小板等），少量活化，流動(dòng)稀釋，肝，吞噬細(xì)胞破壞。更重要的是血漿中存在生理性的抗凝物質(zhì)，其中抗凝血酶III和肝素的作用約占血漿全部抗凝血酶活性的75%?？鼓窱II是血漿中一種絲氨酸蛋白酶抑制物，可以其分子上的精氨酸殘基與因子IIa、VII、IXa、XIIa活性中心的絲氨酸殘基結(jié)合，“封閉失活。（張 P41-42 轉(zhuǎn)31，圖表P34）。

肝素（分子量不均一的混合物，3000~5700不等）是一種酸性粘多糖，主要由肥大細(xì)胞和嗜酸性粒細(xì)胞產(chǎn)生，存在于大多數(shù)組織中。肝素在體內(nèi)外都具有抗凝作用。肝素抗凝的主要機(jī)制在于它能結(jié)合血漿中的一些抗凝蛋白，如抗凝血酶III和肝素輔助因子II。（與IIa結(jié)合滅活速度100倍，快約1000倍。低分子量的肝素半衰期長(zhǎng)，抗凝效果好，引起出血傾向少）。

血漿中屬于絲氨酸蛋白酶抑制物的還能抑制補(bǔ)體第1成分和因子XIIa、XIa的C1抑制物，廣譜的蛋白酶抑制物α2-巨球蛋白等?？鼓到y(tǒng)中的另異類物質(zhì)是輔助因子抑制物，通過抑制如因子V和VII的活性而實(shí)現(xiàn)抗凝作用，包括蛋白質(zhì)C和凝血酶調(diào)制素等。（缺乏或內(nèi)皮損傷都增加了血栓傾向）。

蛋白質(zhì)C是由肝臟合成的分子量62000的血漿蛋白。凝血酶使酶原形式蛋白質(zhì)C活化+血管內(nèi)皮表面存在的輔因子凝血酶調(diào)制素+Ca2+凝血大大加快。激活的蛋白質(zhì)C具有多方面的抗凝血、抗血栓功能：（1）和鈣離子水解滅活因子V和VIII快，（2）限制Xa與血小板的結(jié)合，Xa激活I(lǐng)I作用大為減弱，（3）刺激纖溶酶原物的釋放，從而增強(qiáng)纖維蛋白的溶解。

二、纖維蛋白溶解



在生理止血過程中，小血管內(nèi)的血凝塊?？沙蔀檠?，填塞了這一段血管。出血停止，血管創(chuàng)傷愈合后，構(gòu)成血栓的血纖維可逐漸溶解，先形成一些穿過血栓的通道，最后可以達(dá)到基本暢通。血纖維溶解的過程，稱為纖溶。纖溶系統(tǒng)包括四種成分，即纖溶酶原（血漿素原）、纖溶酶、纖溶酶原激活物與纖溶抑制物。纖溶的基本過程可分為纖溶酶原的激活與纖維蛋白（或纖維蛋白原）的降解兩個(gè)階段。

1.纖溶酶原激活（Pn-Ps）

激活物

↓

Pn→Ps←……抑制物 詳見張42圖

↓

I、Ia→降解產(chǎn)物

Pn很可能是在肝、骨髓、嗜酸性粒細(xì)胞與腎中合成的；在正常成年人每100ml血漿中約含10~20mg，嬰兒較少，婦女晚期妊娠時(shí)增多。Pn激活物分布廣而種類多，主要有三類：
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血管激活物：小血管內(nèi)皮細(xì)胞中合成釋放，維持基本濃度。血纖維刺激，局限 上；

組織激活物：很多組織修復(fù)、創(chuàng)口愈合時(shí)，腎合成分泌尿激酶，防止腎小管中纖維蛋白沉著；

依賴因子XII激活物：如PK→K→Pn，血凝與纖溶互相配合，并保持平衡（血凝強(qiáng)發(fā)生血栓，纖溶強(qiáng)造成出血傾向）。

血漿中的激活物的半衰期為13分鐘，通常迅速被肝清除。

2.Ia與I的降解

纖溶酶雖也是蛋白酶，單它可水解肽鏈上各單位的賴氨酸-精氨酸鍵，從而逐步將 Ia或

I分割成很多可溶性小肽，總稱為纖維蛋白降解產(chǎn)物。產(chǎn)物一般不能再出現(xiàn)凝固，而且其中一部分有抗血凝作用。纖溶酶P5是血漿中活性最強(qiáng)的蛋白酶，但特異性較小。血管內(nèi)出現(xiàn)血栓時(shí)，纖溶主要局限于血栓，這可能是血漿中有大量的抗纖溶物質(zhì)（20~30倍）而血栓中的(Ia )3可吸附或結(jié)合較多的激活物階段。（局部?jī)?yōu)勢(shì)，疏通。 何 P33）

3.抑制物及其作用

抗纖溶酶：特異性不大。如α2-巨球蛋白普遍抑制各種內(nèi)切酶。+Ps→迅速被吞噬細(xì)胞清

除。血漿中α1-抗胰蛋白酶，慢、小→血管外控制纖溶。（見下圖）：

血管損傷后暴露出內(nèi)膜下組織，正反饋形成足夠的XIIa和激肽釋放酶。這樣，不但同時(shí)激活了血凝和纖溶系統(tǒng)，也激活了補(bǔ)體系統(tǒng)和激肽系統(tǒng)。補(bǔ)體激活的一些產(chǎn)物和激肽都是作用很強(qiáng)的趨化因子，能吸引吞噬細(xì)胞到受損傷的部位，產(chǎn)生非特異性免疫反應(yīng)。這樣使生理止血功能與免疫功能相配合，有效地保護(hù)機(jī)體，減少創(chuàng)傷帶來的損害。

四、促進(jìn)和延緩血液凝固



1.機(jī)械因素 粗糙面（負(fù)電荷）XII、血小板纖維；

2.溫度因素 10&ordm;C以下；

3.化學(xué)因素 多余鈣離子（檸檬酸鈉、草酸鉀、草酸銨、EDTA-螯合）；

4.生物因素 Vk、間接作用（ 去I血、肝素、雙香豆素、競(jìng)爭(zhēng)Vk、阻止肝臟II、

VII、IX、X合成）；

接受人工心臟的病人，都因?yàn)槭褂眠@種器械而發(fā)生過中風(fēng)（血凝塊卡在腦血管抗 出血）或出血。



第四節(jié) 血量與血型



一、血量

機(jī)體內(nèi)血液總量稱為血量，是血漿量和血細(xì)胞量的總和。二者可按稀釋原理分別測(cè)定。

血漿蛋白T1824(Evans) 131I——↓

紅細(xì)胞32P、51Cr,不透血管，量→稀釋倍數(shù)→血漿細(xì)胞總量→PCV→血量。

一般血量為體重的6%~8%，幼齡10%以上；成年人為體重的7%~8%即70~80ml/KgG。PCV=45~47%。血量分循環(huán)血量和儲(chǔ)備血量——貯血庫（肝、脾、肺、皮下，毛細(xì)血管或血竇）。血量的穩(wěn)態(tài)對(duì)維持正常血壓和保證各器官的血液供應(yīng)十分重要。

失血的危害與失血速度和失血量成正比。失血小于等于10%數(shù)分鐘動(dòng)脈血壓回升，1小時(shí)水、無機(jī)鹽、恢復(fù)，2天血漿蛋白恢復(fù)，1個(gè)月Hb→RBC等。失血達(dá)到20%有顯著影響。如失血25%~30%，則血壓下降腦、心供血不足，危亡。（掛圖）。

二、血型

1616年英國人哈維發(fā)現(xiàn)了人體血液循環(huán)。1667年Lower成功的在狗之間輸血。法國人Denys用羊血輸入貧血病人體內(nèi)后似乎有好轉(zhuǎn)；后來又把羊血輸入精神病患者體內(nèi)，使其陷入休克；繼續(xù)輸則病人死亡。1667年開始輸血使病人活下來或死的更快。1900年Ehlich和Morgenroth發(fā)現(xiàn)山羊紅細(xì)胞表面有抗原存在，且有個(gè)體差異。1901年奧地利維也納大學(xué)Landsteiner發(fā)現(xiàn)了人的A、B、O血型系統(tǒng)(自己及5個(gè)同事間“橫盤法”)，從此為人類揭開了血型的奧秘，并使輸血成為安全度較大的臨床治療手段。1907年捷克人Jansky、1910年美國人Moss各自獨(dú)立發(fā)現(xiàn)了ABO。1902年Von Decastello,Sturli L與學(xué)生補(bǔ)充AB型。英國婦產(chǎn)科醫(yī)生Blundell重新嘗試主張人血相輸，1818年救活產(chǎn)后大出血產(chǎn)婦。人類首例輸血救活病人。1913年抗凝藥物出現(xiàn)；1943年發(fā)明血液保養(yǎng)液，可以在冰箱中放21天。

㈠血型與紅細(xì)胞凝集

不相容血型的兩種血混合時(shí)，其中的紅細(xì)胞會(huì)聚集成簇，稱為紅細(xì)胞凝集。有時(shí)還伴有溶血。在輸血時(shí)如果發(fā)生在血管中，此凝集成簇的紅細(xì)胞可以堵塞毛細(xì)血管，溶血將損害腎小管，同時(shí)常伴有過敏反應(yīng)，其結(jié)果可危及生命。（Land Steuner獲得1930年的諾貝爾獎(jiǎng)。1868年6月14日生于維也納1943年6月25日死于紐約。他發(fā)現(xiàn)了MN,P,Rh等許多血型，被稱為“血型之父”。

造成紅細(xì)胞凝集的機(jī)制是抗原-抗體反應(yīng)（一種表現(xiàn)沉淀）。（凝集原——糖蛋白；凝集素——γ球蛋白。10個(gè)左右結(jié)合位點(diǎn)，橋梁）。機(jī)體血液中，在紅細(xì)胞上都具有一套特異的凝集原。運(yùn)用現(xiàn)代免疫學(xué)手段可以在紅細(xì)胞膜鑒別出約400種不同特征的抗原。如果只將其中已經(jīng)分類的抗原型作為依據(jù)，就可有3億種不同的可能組合，可見血型抗原的復(fù)雜性。但絕大多數(shù)抗原的抗原性很弱，在輸血中不會(huì)產(chǎn)生明顯作用，對(duì)人輸血最為重要的血型是ABO、Rh系統(tǒng)。

通常所說的血型是指紅細(xì)胞上特異抗原的類型，即紅細(xì)胞血型，但白細(xì)胞、血小板和一般組織細(xì)胞上也存在與紅細(xì)胞上相同或特有的抗原，可稱為白細(xì)胞血型、血小板血型等。（血型物質(zhì)：為鑲嵌在生物膜上的糖蛋白、糖脂，它們所含的糖是由少數(shù)糖基組成的寡糖鏈。其特異性決定于此血型物質(zhì)的組成與連接順序。血型系統(tǒng)：血型遺傳基因控制，根據(jù)控制血型抗原特異性的基因組合方式或根據(jù)它們?cè)谶z傳上的相互關(guān)系，可以把血型分成若干系統(tǒng)，稱為血型系統(tǒng)）。而蛋白質(zhì)多態(tài)性和同工酶型的區(qū)分則是將血型概念進(jìn)一步拓展了。血型是先天遺傳的，是由來自父母的一對(duì)等位基因控制的。如人ABH系統(tǒng)即是由A、B、O三種基因中的任意兩個(gè)組成的基因型控制的表現(xiàn)型。

㈡ABO(H)血型系統(tǒng)

請(qǐng)看下面的圖：

IV 表3-7 ABO(H)血型系統(tǒng)中的結(jié)構(gòu)

表現(xiàn)型
遺傳型
紅細(xì)胞抗原
血清中的天然抗體

A1


A1A1A1O
A+A1


抗B

A2


A2A2A2O
A+H
抗B、10%的人有抗A1



B
BBBO
B
抗A

AB
AB
A+A1+B
\

A2B
A2B
A+B+H
25%的人有抗A1

O
OO
H
抗A及抗B


從血型遺傳規(guī)律可以由血型推斷出子女可能的血型（人第9對(duì)染色體上）。但法醫(yī)學(xué)上判斷親子關(guān)系時(shí)，只能作為否定的參考依據(jù)，而不能據(jù)以作出肯定的判斷。測(cè)定血型的種類愈多，那么否定判斷的可靠性愈高。

新生兒的血液還不具有ABO系統(tǒng)的抗體（IgM不能通過胎盤）；第一年中才逐漸出現(xiàn)（機(jī)理不清楚）。血型抗原在人群中的分布，不同地域不同民族中是有差異的。了解血型分布規(guī)律，將有助于人類學(xué)研究各民族的來源和相互關(guān)系。

㈢Rh血型系統(tǒng)

恒河猴（Rhesus monkey）紅細(xì)胞→兔→抗體（檢測(cè)人）→凝集不凝集。

Rh血型系統(tǒng)紅細(xì)胞上5種抗原（D、C、c、E、e，其中D抗原性最強(qiáng)——陽性、陰性）。Rh系統(tǒng)的抗體主要是不完全抗體IgM，分子小，可透過胎盤。（IgG16萬可透過胎盤。與恒河猴紅細(xì)胞表面抗原相同。溫抗原，漢族人1%，白種人約15%，日本人小于1% 。Rh+也不存在天然抗體。但Rh-人接受Rh+血可產(chǎn)生抗體，再次輸血，凝集）。妊娠毒血癥（胎盤脫落，血管破裂）。母Rh-懷Rh+子。分娩時(shí)較大量胎兒RBC入母體產(chǎn)生抗體，再懷Rh+子破壞大量紅細(xì)胞。

三、血型的應(yīng)用



㈠指導(dǎo)輸血

輸血已成為治療某些疾病、搶救傷員生命和保證一些手術(shù)得以順利進(jìn)行的重要手段。（成分輸血：紅細(xì)胞、粒細(xì)胞、血漿高純度或高濃度制劑，既能提高療效，減少不良反應(yīng)，節(jié)約血源。1976年到1985年間，美國輸血死亡159例，ABO系統(tǒng)的錯(cuò)誤137例占86%）。為了保證輸血的安全性和提高輸血效果，必須注意遵守輸血原則：（1）ABO血型相合，育齡婦女和需要反復(fù)輸血的病人，Rh血型也要相合；（2）必須進(jìn)行交叉配血實(shí)驗(yàn)（供RBC+受血清主側(cè)。37&#730;C下檢驗(yàn)保證可能有的凝集反應(yīng)充分顯示。總之，輸血是一個(gè)多環(huán)節(jié)的過程，每個(gè)環(huán)節(jié)上的失誤都可能造成嚴(yán)重的事故。輸血時(shí)遵守原則，密切注意觀察；確實(shí)需要才用，決不可盲目濫用。

（二）組織相容性 人白細(xì)胞抗原(HLA)。器官移殖 張P46-47。

（三）親子鑒定→物種起源與親緣關(guān)系；

（四）疾病診斷：牛異性雙胎不育（紅細(xì)胞嵌合體）——異性雙胎的12%血管吻合；

（五）與生產(chǎn)性能的關(guān)系 遺傳相關(guān)。

家畜輸血原則同人。但由于家畜抗體小效價(jià)低，第一次輸血將一般不會(huì)有大危險(xiǎn)，而且某些動(dòng)物（豬、綿羊、牛）具有抵抗天然抗體的機(jī)構(gòu)。




臨床醫(yī)學(xué)導(dǎo)論P(yáng)36：器官移殖： 腎移殖5年有功能，存活率達(dá)75%，肝達(dá)70%，長(zhǎng)期存活者，腎31年，骨髓20年，肝24年，心23年，胰16年，胰腎13年，單肺8年，雙肺7年。顯微外科，直徑0.3-0.4mm小血管接通。




本章要求：



（一）基本概念

體液、內(nèi)環(huán)境、穩(wěn)態(tài)、PCV（比容）、循環(huán)血量、貯存血量、血沉、全血粘滯性、堿儲(chǔ)（具有極強(qiáng)的抵抗固定酸的能力除碳酸以外，臨床上以二氧化碳結(jié)合力為代表）、血漿膠體滲透壓、A/G、紅細(xì)胞滲透脆性、溶血、凝血因子、纖溶、血型。

（二）思考題

1.簡(jiǎn)述血液的組成及各類成分的生理作用；

2.圖示紅細(xì)胞生成過程及其調(diào)節(jié)因素；

3.根據(jù)你對(duì)血液凝固的理解提出促凝、抗凝的措施；

4.簡(jiǎn)述機(jī)體的生理性止血過程；

5.試從生理角度談病畜的輸血補(bǔ)液原則；

6.無知B型，測(cè)其他人。

（疊連——物理現(xiàn)象，凝集——Ag-Ab反應(yīng)，凝固——酶促反應(yīng)。2%RBC懸液，測(cè)不出）。
作者: lzm_001    時(shí)間: 2011-8-9 22:04
第三章 循環(huán)系統(tǒng)生理



前一章學(xué)習(xí)過血液的機(jī)能，但如果血液不是流動(dòng)的呢？血液流動(dòng)是由心臟提供動(dòng)力，血管為“軌道”的相連接而成的閉鎖系統(tǒng)來完成的。血液循環(huán)是循環(huán)系統(tǒng)的主體。

學(xué)習(xí)本章要明確心臟和各類血管的機(jī)能特征，組織液生成的機(jī)制；理解心血管機(jī)能的調(diào)節(jié)機(jī)制。在此基礎(chǔ)上，更好地理解幾種主要器官的循環(huán)特點(diǎn)，為學(xué)習(xí)后續(xù)章節(jié)打下基礎(chǔ)。



本章內(nèi)容分為四節(jié)：心臟生理、血管生理、心血管功能的調(diào)節(jié)及作為選講內(nèi)容的器官循環(huán)特點(diǎn)。

第一節(jié) 心臟生理



心臟是一個(gè)由心肌組織構(gòu)成并且具有瓣膜結(jié)構(gòu)的空腔器官，它節(jié)律性地舒張、收縮（射血入動(dòng)脈）以及由此而引起的瓣膜的規(guī)律性開啟和關(guān)閉，推動(dòng)血液沿單一方向循環(huán)流動(dòng)?！氨谩毙呐K泵血作用是由心肌電活動(dòng)（興奮產(chǎn)生與擴(kuò)布）、機(jī)械收縮（壓力容積變化、血流）和瓣膜活動(dòng)三者相互聯(lián)系配合才得以實(shí)現(xiàn)。名詞概念多但不難，頭緒多，學(xué)習(xí)中注意立體思維方法，搞清各種變化在時(shí)間、空間上的關(guān)系，實(shí)質(zhì)與表象的關(guān)系。

一、心臟的泵血功能



（一）心動(dòng)周期（北農(nóng)心動(dòng)周期錄像）

心臟一次收縮和舒張，構(gòu)成一個(gè)機(jī)械活動(dòng)周期，稱為心動(dòng)周期。正常心臟的活動(dòng)由一連串的心動(dòng)周期組合而成，因此，心動(dòng)周期可以作為分析心臟機(jī)械活動(dòng)的基本單元。見下表：

成年人心率為75次/分，每0.8秒跳動(dòng)一次：

左右兩側(cè)心房、心室?guī)缀跬?，心室收縮即心縮期，心室舒張即心舒期。

如果心率增快，心動(dòng)周期持續(xù)時(shí)間縮短，收縮期舒張期均相應(yīng)縮短，但舒張期縮短的比例較大；即心肌工作時(shí)間相對(duì)延長(zhǎng)，這對(duì)心臟的持久活動(dòng)是不利的。（8小時(shí)工作制，心房1/3×1/8，心室2/3×3/8，合在一起是7/24）。雄性的心率大于雌性的，幼兒的大于老人的，兔120~140、雞250~300、狗60~120，成年馬心率如大于80是竇性心動(dòng)過速，如小于14則是竇性心動(dòng)緩慢。

（二）心臟泵血的過程和機(jī)制



需要弄清以下三個(gè)問題：①血液在心臟內(nèi)的單方向流動(dòng)是怎樣實(shí)現(xiàn)的？②動(dòng)脈電壓力比較高，心臟是怎樣將血液射入動(dòng)脈的？③壓力很低的靜脈血液是怎樣返回心臟的？（張P63韓圖3-7）。

收縮、舒張，瓣膜啟閉（配合實(shí)現(xiàn)大幅度變化）使壓力容積變化。圖

瓣膜啟閉也使容積發(fā)生變化。

1．心房收縮期 房→室，進(jìn)一步充盈（30%左右），0.1s；

2．心室收縮期 分為：等容收縮期房室瓣關(guān)，內(nèi)壓快，大幅上升，0.05s；快速射血期，半月瓣活，開始的1/3仍然收縮，后2/3的總射血量射出，0.10s；減慢射血期，P室＜P動(dòng),都已從峰值下降，動(dòng)能，0.15s；

3．心室舒張期 分為：等容舒張期，約0.06~0.08s；充盈相，快速（0.11s左右）、減慢(0.22s)、心房收縮（0.1s）。主動(dòng)快速充盈相。

一個(gè)心動(dòng)周期中，心房壓力，a波，房縮、舒。（c室縮葉內(nèi)凹、x降動(dòng)脈射血凹、v充血、y降心室舒血流），見簡(jiǎn)圖：




總波動(dòng)幅度較小，成年人安靜臥位，左心房0.3~1.6KPa（2~12mmHg）,右心房壓力0~0.7KPa(0~5mmHg)。射血心室壓：左側(cè)130mmHg，右側(cè)24mmHg約是左側(cè)的1/6。問：心房、心室收縮哪個(gè)重要？心室收縮和舒張哪個(gè)重要？（房纖顫——安靜、運(yùn)動(dòng)。心室充盈4/5通道，后1/5時(shí)，30%初級(jí)泵）。

（三）心音和心音圖

心動(dòng)周期中，心肌收縮、瓣膜啟閉、血液加速度和減速度對(duì)心血管壁的加壓和減壓作用以及形成的渦流等因素引起的機(jī)械振動(dòng)，可通過周圍組織傳遞到胸壁；如將聽診器放在胸壁某些部位，就可聽到聲音，稱為心音。若用換能器將這些機(jī)械振動(dòng)轉(zhuǎn)換為電信號(hào)記錄下來，便得到心音圖。（15~400Hz，人可聽到16~20000Hz）.

S1收縮音，低、長(zhǎng)，40~60Hz，0.16s，心尖搏動(dòng)處（左第五肋間隙鎖骨中線），心縮開始，血流急速?zèng)_擊房室瓣，使之關(guān)閉心室振動(dòng)；

S2舒張音，尖60~100Hz，0.08s，標(biāo)志心舒開始。半月瓣關(guān)閉，S2增強(qiáng)是高血壓的主要表現(xiàn)。

S3快速充盈期末，頻率低、低振幅，流速變。

S4心房音，雜音。

有診斷價(jià)值的是收縮期和舒張期的心音。收縮期如房室瓣閉鎖不全象 回水，如動(dòng)脈口狹窄有呼呼的高嘯聲；舒張期房室瓣閉鎖不全、房室瓣狹窄（詳見何炎武P44中）。

（四）心電圖（第四節(jié)末）

心臟內(nèi)興奮從竇房結(jié)順序地傳到心房、心室各部分時(shí)，產(chǎn)生心臟動(dòng)作電位的復(fù)雜圖象。心臟的電變化通過身體這一容積導(dǎo)體而投射到身體表面，將測(cè)量電極置于體表一定部位記錄出來的心臟電變化曲線，稱為心電圖（ECG）。心電圖反映心臟興奮的產(chǎn)生、傳導(dǎo)和恢復(fù)過程中的生物電變化，而與心臟的機(jī)械收縮過程無直接關(guān)系。（與單個(gè)心肌細(xì)胞變化的區(qū)別？細(xì)胞外記錄法→電極放置位置→曲線不同。不同部位間電位差（興奮——未興奮，已復(fù)極——仍復(fù)極），一個(gè)心動(dòng)周期中整個(gè)心臟的生物電變化是一種心電向量）。

1．導(dǎo)聯(lián)

心臟電變化是向量（將矢量），有大小和方向，平行四邊形法則，不同部位圖形不同。測(cè)量心電圖時(shí)，安置電極的方法稱為導(dǎo)聯(lián)。常用的有標(biāo)準(zhǔn)導(dǎo)聯(lián)、加壓?jiǎn)螛O肢體導(dǎo)聯(lián)和胸導(dǎo)聯(lián)。

①標(biāo)準(zhǔn)導(dǎo)聯(lián) Einthoven(艾因托文氏三角定律)，幅度II電壓=I+II。

②加壓?jiǎn)螛O肢體導(dǎo)聯(lián) aVL, aVR, aVF。LA、LL、RA一個(gè)放測(cè)量電極，另兩個(gè)合起來作無關(guān)電極，通過加壓可增高波幅50%。

③胸導(dǎo)聯(lián) 三者各串500歐姆合作無關(guān)電極（負(fù)），測(cè)量電極置于胸壁（正）。

2．心電圖的波形及其意義

導(dǎo)聯(lián)方法不同，描記的心電圖波形也各不相同。分析心電圖時(shí)，主要是看各波波幅高低、歷時(shí)長(zhǎng)短以及波形的變化和方向。（IV P13，圖人標(biāo)準(zhǔn)導(dǎo)聯(lián)）：




心電圖 波段
意 義
人 黃鴣

波 形 P波

QRS波

T波

U波
兩心房去極化過程

兩心室去極化過程

兩心室復(fù)極化過程
0.08 0.07~0.13

0.08 0.04~0.09

0.16

0.08

間 期 PQ間期

QT間期

PQ波段

S-T段

T-P段
興奮，房→室 時(shí)間

室動(dòng)作電位全過程 時(shí)間

興奮在房室結(jié)經(jīng)歷

心室全部復(fù)極化



0.16 0.24~0.31





（五）心臟泵功能的評(píng)定






評(píng)定指標(biāo)
定 義
正常值（人）

每搏輸出量（SV）
一側(cè)心室一次射出血量
60~80ml/次 最基本指標(biāo)

每分輸出量（CO）
=SV×HR(心率)
5~6L/min（男），女低10~20%

射血分?jǐn)?shù)（EF）
SV/心室舒張末期容積百分比
50~60% 靜息時(shí)穩(wěn)定，心室異常擴(kuò)大功能減退時(shí)

心臟指數(shù)（CI）
空腹靜息每平方米體表面積的CO
3~3.5L/min&#8226;m2 不同個(gè)體間比較，體表面積1.6~1.7m2，正相關(guān)

心力貯備
CO隨機(jī)體代謝需要而增加
靜息時(shí)4~6倍 健康程度。靜息心指數(shù)，10歲最高4L/min&#8226;m2，80歲時(shí)2L/min&#8226;m2

心室搏功
70~80%熱散，20~30%（肌纖維收縮、產(chǎn)生引力）
每分功為6.23Kgm/min，心肌耗氧量


心力貯備約145ml→75ml，70次/分。心力貯備也不是無限的，當(dāng)最大限度地動(dòng)員仍不能滿足機(jī)體需要時(shí)，就發(fā)生心力衰竭，即長(zhǎng)期負(fù)擔(dān)過重，使心臟收縮力和心輸出量都逐漸減小。見下圖：

影響心輸出量的因素

每搏輸出量：心室收縮力（交感神經(jīng)（后負(fù)荷）活化橫橋，兒茶酚胺。心肌等長(zhǎng)自身調(diào)節(jié)，持續(xù)的劇烈的循環(huán)功能變化。全或無）；靜脈回流量（充盈時(shí)間、速度（前負(fù)荷），心肌異長(zhǎng)自身調(diào)節(jié)）1914年~1918年弗蘭克-斯大林定律——心肌收縮產(chǎn)生的能量是心肌纖維初長(zhǎng)度。



心率：一定范圍內(nèi)與之呈正相關(guān)。若過快1.5~2.0倍時(shí)，犧牲充盈SV下降為1/2，CO下降，過慢40次/分。受自主神經(jīng)控制，交感神經(jīng)興奮性增強(qiáng)、迷走神經(jīng)下降，腎上腺素、NE及Tk(T3)等體溫上升1度，心率增加12~18次（IV P92）。
作者: 藍(lán)天白云2    時(shí)間: 2011-8-24 09:10
謝謝版主的傾情奉獻(xiàn)



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