果蠅：一個(gè)基因的羅曼史——基因控制的行為

中國(guó)西翁

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果蠅：一個(gè)基因的羅曼史

碧聲

預(yù)定發(fā)表于《生命世界》雜志
　　雄性果蠅那復(fù)雜而精巧的求偶行為，似乎是由一個(gè)基因控制的。這個(gè)fru基因決定著果蠅是情場(chǎng)高手還是不解風(fēng)情的蠢漢，甚至決定著它是同性戀還是異性戀。
　　
　　沒(méi)有果蠅的生物學(xué)，是一種難以想象的情景。將近一百年前，摩爾根開(kāi)始在實(shí)驗(yàn)室里用香蕉喂養(yǎng)這些小東西，以射線、激光和化學(xué)物質(zhì)等種種手段折騰它們，希望使它們發(fā)生變異。他那只著名的白眼果蠅，使基因與染色體的關(guān)系得以確立，遺傳學(xué)因此邁出了關(guān)鍵的一步。此后，果蠅作為最理想的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物之一，對(duì)經(jīng)典遺傳學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、分子生物學(xué)等做出了許多重大貢獻(xiàn)，近年來(lái)還涉足神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域。例如，對(duì)果蠅某個(gè)基因的研究，為理解基因－神經(jīng)－行為之間的關(guān)系提供了線索，還為“性”這個(gè)永遠(yuǎn)的熱門話題帶來(lái)新的研究思路——以及談資。


　　生物學(xué)的伴侶

　　果蠅在生物分類學(xué)上屬于昆蟲(chóng)綱雙翅目，跟其他的只有一對(duì)翅膀的昆蟲(chóng)如蚊子、虻等是親戚。實(shí)驗(yàn)室里養(yǎng)的果蠅是其中稱為黑腹果蠅的一種，拉丁名為Drosophila melanogaster。其中Drosophila的意思是喜歡露水，melanogaster的意思是黑色的肚子，指幼蟲(chóng)腹部的一條黑線——消化道。它們偏愛(ài)潮濕環(huán)境，以腐敗的有機(jī)物為食，尤其喜歡水果。夏天的水果攤邊，那些飛來(lái)飛去、只有約3毫米長(zhǎng)的紅眼小“蒼蠅”，就是果蠅了。

　　果蠅繁殖得很快，經(jīng)歷卵、幼蟲(chóng)和蛹等階段發(fā)育為成蟲(chóng)，大約只需要10天，時(shí)間依溫度高低有所不同。成蟲(chóng)爬出蛹后不到一天就可以交配，一只雌果蠅一生(也就是兩個(gè)星期吧)可以產(chǎn)下幾百甚至上千個(gè)卵。這種驚人的繁殖力，使當(dāng)年摩爾根和他的學(xué)生們?yōu)榱搜b下越來(lái)越多的果蠅而去偷附近居民家門口的牛奶瓶子，也使實(shí)驗(yàn)室培育和研究果蠅非常方便。

　　與脊椎動(dòng)物特別是哺乳動(dòng)物相比，果蠅足夠簡(jiǎn)單，操作起來(lái)很容易。從另一角度看，它也有夠復(fù)雜，很多基礎(chǔ)生理功能與哺乳動(dòng)物相似。在果蠅的1.3萬(wàn)個(gè)基因中，有60%與人的基因相似或相近，特別是那些關(guān)系到生長(zhǎng)發(fā)育的重要基因。

　　果蠅那小小的神經(jīng)系統(tǒng)足以讓它完成一些比較復(fù)雜的行為，比如覓食、求偶、學(xué)習(xí)、記憶，過(guò)著有晝夜節(jié)律的生活。動(dòng)物的行為是非常復(fù)雜、難于量化的，而且易受環(huán)境影響。剔除環(huán)境因素，將行為還原到神經(jīng)乃至基因上去，從果蠅這樣的生物開(kāi)始，是非常合適的。

　　
　　嗡嗡的唐璜

　　果蠅是被觀察得最徹底的動(dòng)物之一，它們?cè)诳茖W(xué)家面前自然也沒(méi)什么私生活可言。雄果蠅求愛(ài)、雌果蠅作出回應(yīng)，這其中的過(guò)程已經(jīng)被描述得極其詳盡，甚至拆分成精確的“分解動(dòng)作”。

　　這種大量繁殖、毫不珍貴的小飛蟲(chóng)，在性生活方面一點(diǎn)也不草率。在果蠅里，求愛(ài)主要是雄果蠅的事，雌果蠅只消被動(dòng)地等待、選擇、作出決定。雄果蠅可謂是有翅膀的風(fēng)流浪子，善于彬彬有禮、溫柔軟款地向異性獻(xiàn)殷勤，教對(duì)方難以抗拒?？茖W(xué)家說(shuō)，雄果蠅這套復(fù)雜的求愛(ài)游戲可以分成6步，有著固定的程序和內(nèi)容。

雄果蠅伸出一只翅膀，以特殊方式振動(dòng)，向雌果蠅唱情歌

　　第一步是“尾隨”，雄果蠅發(fā)現(xiàn)異性的存在，便追上去。然后“溫柔的觸碰”，用前腿輕輕地敲打雌果蠅的身體，促使對(duì)方釋放出信息素——昆蟲(chóng)的催情藥。第三步是“唱情歌”，雄果蠅伸出一只翅膀，以特定的方式振動(dòng)，發(fā)出特殊的聲音。一只正常的雄果蠅，會(huì)花上兩分鐘來(lái)完成這前三個(gè)步驟。

　　在這過(guò)程中，雌果蠅會(huì)躲避，但多數(shù)時(shí)候并不是真心逃走，只是一種試探和考查。許多雌性動(dòng)物都會(huì)玩這種欲迎還拒、賣弄風(fēng)情的把戲，它并不無(wú)聊，而有著重要的生物學(xué)意義：考驗(yàn)對(duì)方的身體狀況，挑選比較健康的雄性來(lái)做自己未來(lái)孩子的父親。

　　第四步已經(jīng)進(jìn)入比較親密的階段，雄果蠅用它的長(zhǎng)嘴舔雌果蠅的生殖器官。如此這般又是兩分鐘之后，它作出試圖交尾的動(dòng)作。如果雌果蠅覺(jué)得對(duì)方還可以，就進(jìn)入最后一步——真正的交尾。

　
　　徒勞無(wú)益的變異

　　這一大套風(fēng)流招數(shù)，雄果蠅生來(lái)就會(huì)，不需要學(xué)習(xí)。把雌雄果蠅分開(kāi)培養(yǎng)，然后放到一起，它們馬上就會(huì)進(jìn)入角色，一點(diǎn)兒也不走樣。這意味著，雄果蠅復(fù)雜的求偶儀式是“固化”在它們的神經(jīng)——乃至基因里的。當(dāng)然，果蠅的行為也會(huì)受環(huán)境因素影響，會(huì)由于愉快或痛苦的經(jīng)驗(yàn)而有所改變。但比起更復(fù)雜的動(dòng)物——比如說(shuō)人——來(lái)，果蠅的性活動(dòng)受基因控制的程度更深。

　　這一點(diǎn)最初是在1963年偶然被發(fā)現(xiàn)的。當(dāng)時(shí)，耶魯大學(xué)的Kulbir Gill在研究雌性不育的問(wèn)題，他發(fā)現(xiàn)有一群基因變異的雄果蠅不僅追求異性，也追求同性，而且會(huì)回應(yīng)同性的追求。而普通的雄果蠅不會(huì)主動(dòng)追求同性，在被同性追求時(shí)會(huì)抗拒，拍著翅膀又踢又打。Gill為此把這個(gè)基因叫做fruity，即美國(guó)俚語(yǔ)里的“男同性戀”。

普通雄果蠅(右)追逐雌果蠅；而fru基因變異的雄果蠅追求同性，有時(shí)它們會(huì)連成一條鏈子，每一只雄蠅都追求自己前面的那只雄蠅。

　　由于fruity這個(gè)詞粗俗無(wú)禮、有歧視意味，后來(lái)布蘭代斯大學(xué)的Jeff Hall給該基因改名為fruitless，意思是“不結(jié)果子的、徒勞無(wú)益的”。這個(gè)詞比較中性，因而“政治正確”，而且縮寫(xiě)仍然是fru。這個(gè)新名字還反映了變異果蠅的另一個(gè)特殊之處：它們無(wú)差別地追求異性和同性，但僅僅是追求而已，從來(lái)不跟任何對(duì)象來(lái)真的。這些果蠅可能發(fā)生了某種生理變化，只能進(jìn)行求愛(ài)游戲，關(guān)鍵時(shí)刻就掉鏈子。

　　分子生物學(xué)的發(fā)展使人們得以逐漸弄清fru基因的真面目。20世紀(jì)90年代，科學(xué)家找準(zhǔn)這個(gè)基因的位置并且克隆出了它。這個(gè)基因有14萬(wàn)個(gè)堿基對(duì)，在一般只有2000個(gè)堿基對(duì)的果蠅基因中，顯得格外龐大而復(fù)雜。它影響到果蠅的很多生理功能，除了性活動(dòng)，還有與性無(wú)關(guān)的功能。如果完全剔除這個(gè)基因，果蠅就會(huì)死掉。不過(guò)，使人們最感興趣的，當(dāng)然還是它對(duì)行為——特別是性活動(dòng)的影響。

　　
　　角色倒錯(cuò)

　　在發(fā)現(xiàn)fru基因輕度變異會(huì)導(dǎo)致雄果蠅變成雙性戀之后，科學(xué)家又發(fā)現(xiàn)，如果它變異得更厲害，果蠅求偶行為就更混亂。該基因只在果蠅中央神經(jīng)系統(tǒng)（腦和腹神經(jīng)索）的約500個(gè)細(xì)胞里起作用，雌雄果蠅“解讀”這個(gè)基因、制造蛋白質(zhì)的方式是不一樣的。斯坦福大學(xué)的Bruce Baker等人發(fā)現(xiàn)，如果使其中一些神經(jīng)細(xì)胞不能制造fru基因的“雄性版本”蛋白質(zhì)，雄果蠅就會(huì)從風(fēng)流浪子變成不解風(fēng)情、粗魯無(wú)禮的蠢漢。

　　這些變異的果蠅跳過(guò)麻煩的步驟，匆匆忙忙地一邊唱歌、一邊舔雌性的身體，同時(shí)強(qiáng)行試圖交配。通常需要4分鐘的水磨工夫被縮短到10秒，結(jié)果很是不妙：交配往往不成功，即使看上去成功了，也不能使雌果蠅受精。科學(xué)家猜測(cè)，對(duì)于以繁殖為最終目標(biāo)的交配行為來(lái)說(shuō)，在果蠅中，是雌性的意愿在主宰一切。這些變異的雄果蠅草率的求偶行為，讓雌性覺(jué)得沒(méi)有吸引力，所以很難成功。

　　這種變異還帶來(lái)另一些有趣的變化：普通的雄果蠅是很有禮貌的，如果一只雄果蠅對(duì)一只雌果蠅展開(kāi)追求，其它的雄果蠅就會(huì)知趣地讓開(kāi)，讓這兩位單獨(dú)相處一會(huì)兒。但變異后的雄果蠅就全不懂這些，會(huì)有好幾只抓狂的雄果蠅同時(shí)追求一只雌果蠅。

　　在更嚴(yán)重的變異中，雄果蠅會(huì)變成性冷淡。它們外形跟普通果蠅沒(méi)有差異，也能正常飛行，但對(duì)異性基本上無(wú)動(dòng)于衷，倒是對(duì)同性有點(diǎn)興趣。這顯示，在雄果蠅體內(nèi)，fru基因不僅促使雄追雌，還會(huì)抑制雄追雄。

fru基因會(huì)在雄蠅腦部建立一個(gè)“求愛(ài)”的回路(綠色部分)，它可以使雌果蠅對(duì)同性展開(kāi)追求(小圖)

　　2005年6月，奧地利科學(xué)家報(bào)告了一項(xiàng)更有趣、或許是決定性的實(shí)驗(yàn)。維也納分子生物技術(shù)研究所的Barry Dickson及其同事發(fā)現(xiàn)，把雌果蠅的fru基因改造成雄性版本后，它們就開(kāi)始向其它雌性求愛(ài)，方式跟一般的雄果蠅的那一套完全一樣——只除了最后不能來(lái)真的。這些雌果蠅對(duì)雄果蠅不感興趣，除非把雄果蠅也改造一下，讓它們釋放雌性的信息素。另一方面，如果把雄果蠅的fru基因改造成雌性版本，它們就不再追求異性，在性活動(dòng)中變得被動(dòng)?？茖W(xué)家還報(bào)告了果蠅腦部與這個(gè)基因有關(guān)的神經(jīng)回路，該回路在雌雄果蠅中都一樣，說(shuō)明性活動(dòng)差異的關(guān)鍵不在于這個(gè)回路的構(gòu)造，而在于其功能。
　　

　　基因控制的行為

　　Dickson等人的這個(gè)實(shí)驗(yàn)非常重要，因?yàn)樗麄冏龅搅艘患浅＠щy的事：證明一個(gè)基因與一套特定復(fù)雜行為的聯(lián)系。

　　控制產(chǎn)生特定解剖結(jié)構(gòu)（比如翅膀）的基因已經(jīng)得到廣泛研究，但有關(guān)基因與行為的研究還很少，主要就是因?yàn)榇_定基因與行為的關(guān)系太難了。假如基因X使蒼蠅會(huì)飛，你怎樣證明呢？去掉基因X、蒼蠅就不會(huì)飛，僅僅如此的話，完全可能變成類似那樣的笑話：“砍掉蒼蠅的腿，對(duì)它吼叫，蒼蠅不會(huì)爬走，所以蒼蠅是用腿來(lái)聽(tīng)的”。必須把基因X植入到不會(huì)飛的正常動(dòng)物體內(nèi)，如果這個(gè)動(dòng)物會(huì)飛了，這才能證明X就是飛的基因。但是正常的蒼蠅都會(huì)飛，在同一物種里沒(méi)法做這樣的實(shí)驗(yàn)。而在不同物種間做實(shí)驗(yàn)似乎更糟糕——把飛的基因移植給老鼠，顯然并不能使老鼠會(huì)飛。

　　在同一物種內(nèi)部，某種行為是一些正常動(dòng)物會(huì)做、而另一些正常動(dòng)物不會(huì)的，這樣的行為只能是與性別有關(guān)的行為。所以，第一個(gè)與特定復(fù)雜行為聯(lián)系上的基因，是涉及到性行為的fru基因，這并非偶然。干擾這個(gè)基因使雄果蠅不再求愛(ài)，還不能證明該基因是求愛(ài)行為的充分必要條件。經(jīng)過(guò)基因改造的雌果蠅也表現(xiàn)出求愛(ài)行為，就具有很強(qiáng)的說(shuō)服力了。

　　科學(xué)家說(shuō)，fru基因看起來(lái)是一個(gè)“開(kāi)關(guān)基因”，它通過(guò)操縱許多其它基因的打開(kāi)與關(guān)閉，來(lái)影響動(dòng)物的行為。記者和大眾或許比較關(guān)心它涉及性活動(dòng)的一面，比如把這個(gè)研究成果外推到更復(fù)雜的動(dòng)物，比如說(shuō)人類。但科學(xué)家更關(guān)注的是，一個(gè)基因就能對(duì)復(fù)雜行為產(chǎn)生這么大的影響，是非常令人驚奇的。類似的回路可能影響著其它行為，比如遷徙、冬眠和育兒。這些行為都很復(fù)雜，而且非正確不可，因?yàn)殛P(guān)系到動(dòng)物本身或其后代的生存。


　　那么，另一方面，這里關(guān)于性活動(dòng)和性取向的研究結(jié)果，是不是能外推呢？簡(jiǎn)單地外推當(dāng)然是不行的，越是復(fù)雜的動(dòng)物，行為越容易受環(huán)境影響。有著一個(gè)大腦子、會(huì)胡思亂想許多事情的人類，就更不適用于基因決定論了。對(duì)人來(lái)說(shuō)，性活動(dòng)關(guān)系到愛(ài)情、痛苦、孤獨(dú)、認(rèn)同感等情緒，行為異常復(fù)雜多樣。

　　但是，在某種程度上，基因仍對(duì)我們起著不可磨滅的影響。雖然人類的婚姻和愛(ài)情已經(jīng)離繁殖的原始目的越來(lái)越遠(yuǎn)，但并沒(méi)有完全脫離，基因原始的驅(qū)動(dòng)力還在那里。你看到一個(gè)不錯(cuò)的姑娘，接近她，試圖引起她的注意，做出種種事業(yè)博取她的歡心，在她的窗下唱著溫柔的歌?！?，形式上當(dāng)然很不一樣，可是骨子里也可算相通。

　　同性戀或異性戀的取向是否由基因決定，人類的情況自然也要比果蠅復(fù)雜得多?；蚝铜h(huán)境的因素，想來(lái)都是有的，但哪一樣分量更重、各因素以什么方式起作用，我們還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不知道。此外，我們探求真相，并不是為了用生物規(guī)律來(lái)對(duì)人類行為進(jìn)行價(jià)值判斷。以一定程度上擺脫生物本能控制為傲的我們，有理由認(rèn)為，不論性取向的根源何在，大家心平氣和地平等相待，能夠構(gòu)筑一個(gè)更和睦、更少悲劇的社會(huì)。




　　Barry Dickson實(shí)驗(yàn)室網(wǎng)站

任明武

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雨寒

精彩