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       補(bǔ)償生長(zhǎng)：是在架子牛生長(zhǎng)的某一個(gè)階段，通過(guò)控制牛的飼料供應(yīng)量或飼料品質(zhì)，使牛表現(xiàn)一個(gè)暫時(shí)性的生長(zhǎng)停滯。在適當(dāng)?shù)臅r(shí)候，恢復(fù)營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)時(shí)，牛會(huì)表現(xiàn)出超過(guò)正常的生長(zhǎng)速度，將原來(lái)所受到的損失彌補(bǔ)回來(lái)，甚至超過(guò)正常生長(zhǎng)水平的現(xiàn)象，稱(chēng)為補(bǔ)償生長(zhǎng)。這是為了提高養(yǎng)牛經(jīng)濟(jì)效益，減少飼料消耗，降低飼養(yǎng)成本，而在肉牛育肥中經(jīng)常采取的一個(gè)重要手段。
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動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)研究
　文章來(lái)源：中國(guó)飼料　更新時(shí)間：2003-4-3 點(diǎn)擊數(shù)：663
四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所    伍喜林    楊  鳳
    補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)是指動(dòng)物由于早期營(yíng)養(yǎng)不良或營(yíng)養(yǎng)受限而導(dǎo)致的生長(zhǎng)抑制，在后期補(bǔ)償營(yíng)養(yǎng)后其生長(zhǎng)恢復(fù)正常的現(xiàn)象。補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)在多種動(dòng)物中均有表現(xiàn)。由于影響動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的因素較多，不同的研究結(jié)果差異較大。隨著動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的進(jìn)展，對(duì)于動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的機(jī)理將會(huì)越來(lái)越明了。

1  動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的作用機(jī)制

    許多學(xué)者（ Wilson和Osbourn，1960；Winick和Nobel，1966；Mosier，1986；Pitts，1986）針對(duì)動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的作用機(jī)制作了大量的研究。目前，對(duì)于動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的作用機(jī)制有5種理論：第1種是中樞神經(jīng)控制理論，第2種是推拉平衡理論，第3種是外周組織控制理論，第4種是消化道的代償理論，第5種是免疫調(diào)節(jié)理論。

1．l    中樞神經(jīng)控制理論該理論認(rèn)為在動(dòng)物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中存在控制不同日齡的相應(yīng)體重的標(biāo)準(zhǔn)。動(dòng)物在營(yíng)養(yǎng)受限后恢復(fù)正常營(yíng)養(yǎng)水平時(shí)，生長(zhǎng)激素（giowth   hormone，GH）的釋放增高，使動(dòng)物在最短時(shí)間內(nèi)達(dá)到與其日齡相適宜的體重（Zubair，1994）。Bass等（1992）認(rèn)為，動(dòng)物體生長(zhǎng)激素分泌及調(diào)節(jié)的許多環(huán)節(jié)受日糧營(yíng)養(yǎng)水平的調(diào)節(jié)。vllrlll，axamaa等問(wèn)）對(duì)肉牛的補(bǔ)償生長(zhǎng)研究證實(shí)，在限制采食階段和營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)階段，營(yíng)養(yǎng)受限組肉牛的血漿生長(zhǎng)激素水平均顯著高于正常營(yíng)養(yǎng)的對(duì)照組。生長(zhǎng)激素／類(lèi)胰島素生長(zhǎng)因子的神經(jīng)調(diào)節(jié)軸的調(diào)節(jié)機(jī)制比較復(fù)雜，動(dòng)物的下丘腦釋放GRF生長(zhǎng)激素釋放因子）和SRIF（生長(zhǎng)激素釋放抑制因子），GRF和SRIF調(diào)節(jié)腦垂體釋放GH，GH的釋放對(duì)GRF和SRIF起短程負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用而GH又刺激靶器官釋放類(lèi)胰島素生長(zhǎng)因子IGF，IGFI促進(jìn)細(xì)胞分裂和蛋白質(zhì)的合成，IGFI對(duì)GRF和 SRIF起遠(yuǎn)程負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用。在 GW類(lèi)胰島素生長(zhǎng)因子的神經(jīng)調(diào)節(jié)軸中，幾乎所有的調(diào)節(jié)步驟都對(duì)營(yíng)養(yǎng)水平極為敏感，口糧營(yíng)養(yǎng)水平通過(guò)對(duì)該調(diào)節(jié)機(jī)制的調(diào)節(jié)作用，而控制動(dòng)物的生長(zhǎng)。在營(yíng)養(yǎng)受限時(shí)，多種動(dòng)物如豬、綿羊。肉牛和人的血漿GH水平增高（Buonomo和 Baile，1990）。Maxwll等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，限飼導(dǎo)致血清IGF－l濃度顯著下降（－51％），而血清IGF－2、IGFBP。胰島素和白蛋白的濃度則未發(fā)生變化，口糧的營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)IGF－l／IGFBP起調(diào)節(jié)作用。Amercedes等（1999）對(duì)24．5月齡的大鼠長(zhǎng)期低營(yíng)養(yǎng)供給，導(dǎo)致體重比對(duì)照組下降50％，恢復(fù)正常營(yíng)養(yǎng)同時(shí)注射GH使其體重在9周內(nèi)得到恢復(fù)，而只恢復(fù)正常營(yíng)養(yǎng)不注射GH的大鼠體重沒(méi)有恢復(fù)，這是由于老齡大鼠體內(nèi)的GH分泌不足。注射外源性生長(zhǎng)激素對(duì)于老齡大鼠在GH分泌不足的情況下恢復(fù)到正常營(yíng)養(yǎng)的體重，具有重要意義。Kllhn等（1996）研究表明，生長(zhǎng)激素軸GWIGF－l對(duì)肉雞補(bǔ)償生長(zhǎng)起著主導(dǎo)調(diào)節(jié)作用，在肉公雞的補(bǔ)償生長(zhǎng)中睪酮也具有一定程度的調(diào)節(jié)作用。Brandset－ter等（2000）研究報(bào)道，營(yíng)養(yǎng)限飼后補(bǔ)償生長(zhǎng)的牛，比正常營(yíng)養(yǎng)組的雄激素受體AR InRNA水平要高，而ARmRNA的表達(dá)則可能與牛的異速生長(zhǎng)和補(bǔ)償生長(zhǎng)有關(guān)。

1．2  推拉平衡理論  該理論認(rèn)為機(jī)體的生長(zhǎng)取決于拉動(dòng)力和推動(dòng)力的互作，是二者平衡的結(jié)果則（Millward，1998）。在動(dòng)物生長(zhǎng)中的拉動(dòng)力包括動(dòng)物的遺傳潛力（即動(dòng)物沉積蛋白質(zhì)和體脂肪的潛力）、免疫反應(yīng)、應(yīng)激反應(yīng)及活動(dòng)量，而推動(dòng)力是指口糧的營(yíng)養(yǎng)供給狀況。在拉動(dòng)力和推動(dòng)力中由動(dòng)物的遺傳潛力決定的 GH／IGFI、T3等激素的分泌釋放和口糧的營(yíng)養(yǎng)供給共同組成合成動(dòng)力（an－abolic drive人當(dāng)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)供給受限時(shí)，動(dòng)物生長(zhǎng)的推動(dòng)力不足，在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)正常后，巨大的拉動(dòng)力會(huì)結(jié)合充足的推動(dòng)力使動(dòng)物的生長(zhǎng)在最短時(shí)間

內(nèi)達(dá)到其遺傳潛力的生長(zhǎng)性能。

l．3  外周組織控制理論   Zubair（1994）認(rèn)為，機(jī)體體重的控制是由組織本身通過(guò)控制細(xì)胞數(shù)目和總DNA量實(shí)現(xiàn)的。Pitts （1986）研究表明，DNA的數(shù)量是控制動(dòng)物體重的主要因素，在對(duì)成年大鼠的研究中發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)受限沒(méi)有改變DNA的數(shù)量，因此在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)正常后，動(dòng)物能達(dá)到正常的體重。但是，如果營(yíng)養(yǎng)受限的時(shí)間過(guò)早，則DNA的數(shù)量發(fā)生改變，動(dòng)物在恢復(fù)正常營(yíng)養(yǎng)供給后無(wú)法通過(guò)補(bǔ)償生長(zhǎng)達(dá)到正常的體重。Winick和Nobel（1966）的大鼠試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞數(shù)量的減少將導(dǎo)致永久性的生長(zhǎng)遲緩，而細(xì)胞體積的減少可以通過(guò)恢復(fù)正常營(yíng)養(yǎng)供給而達(dá)到正常水平。

1．4  消化道的代償理論  動(dòng)物的消化道在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收中發(fā)揮著重要作用，消化道不僅為動(dòng)物提供其所需要的營(yíng)養(yǎng)素，而且其自身也要消耗大量的營(yíng)養(yǎng)素。在營(yíng)養(yǎng)受限時(shí)，消化道發(fā)揮代償作用，提高動(dòng)物對(duì)有限的營(yíng)養(yǎng)素的利用效率。在動(dòng)物發(fā)育早期，用于消化系統(tǒng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)素顯著高于體組織（Sell等，1991；Nir等，1993）。Palo等（1995）研究表明，限食導(dǎo)致十二指腸。結(jié)腸和回腸的相對(duì)重量降低。消化道中消化酶的分泌受日糧因素的影響較大，消化酶的分泌是生長(zhǎng)的限制因素（Nir等，1973）。

1．5    免疫調(diào)節(jié)理論  動(dòng)物機(jī)體免疫機(jī)制被激活后，使部分營(yíng)養(yǎng)素用于免疫反應(yīng)和抵抗疾病而不是用于生長(zhǎng)，從而降低動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。動(dòng)物在營(yíng)養(yǎng)受限時(shí)導(dǎo)致糖皮質(zhì)激素、胰高血糖素、胰島素和生長(zhǎng)激素水平增高，而甲狀腺素水平降低，這與動(dòng)物在受到免疫原刺激時(shí)的激素水平變化相似。由于營(yíng)養(yǎng)受限導(dǎo)致的激素水平變化改善了動(dòng)物的免疫機(jī)能，在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)后，動(dòng)物表現(xiàn)出更好的健康狀況和生長(zhǎng)性能。

2    影響動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的因素

    動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)受到諸如營(yíng)養(yǎng)受限的嚴(yán)重程度和持續(xù)時(shí)間、受限時(shí)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育階段、性別及動(dòng)物品種、營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期動(dòng)物的采食量、營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)的條件、營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)時(shí)的日糧組成等因素的綜合影響。

2．l  營(yíng)養(yǎng)受限的嚴(yán)重程度和持續(xù)時(shí)間  Zubair（1996）認(rèn)為，營(yíng)養(yǎng)受限時(shí)，動(dòng)物通常首先維持其能量需要。在營(yíng)養(yǎng)受限階段，動(dòng)物體重表現(xiàn)出3種變化情況：體重降低、體重不變和體重略有增加。Prince等（1983比較了自由采食70％、85％限飼組和正常自由采食組豬的生長(zhǎng)性能，限飼時(shí)間為4周，結(jié)果發(fā)現(xiàn)85％限飼組的生長(zhǎng)性能最好。由于仔豬在斷奶前后受到諸多應(yīng)激因素的影響，體內(nèi)的酶系統(tǒng)正在成熟過(guò)程中，因此對(duì)豬最好20kg體重后，限飼持續(xù)時(shí)間為3－4周。肉牛則可以在較大的營(yíng)養(yǎng)受限范圍內(nèi)得到補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。對(duì)于家禽，肉雞的限飼時(shí)間最好從6日齡起，限飼l－2周，在42－56日齡其體重可以得到完全的補(bǔ)償（Mllftry等，1988）；蛋雞的限詞時(shí)間從13周開(kāi)始，限飼4－5周，可以提高蛋雞的均勻度（伍喜林等，2000）2肉鴨對(duì)于前期營(yíng)養(yǎng)受限的補(bǔ)償能力比肉雞強(qiáng)。

2．2  營(yíng)養(yǎng)受限時(shí)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育階段動(dòng)  物不同生長(zhǎng)發(fā)育階段營(yíng)養(yǎng)受限將影響補(bǔ)償生長(zhǎng)的效果，營(yíng)養(yǎng)受限的時(shí)間過(guò)早對(duì)動(dòng)物是有害的。研究表明，為得到完全的補(bǔ)償效應(yīng)，肉雞應(yīng)在6日齡時(shí)開(kāi)始限飼，在生長(zhǎng)發(fā)育的后期限飼（5－8周齡），肉雞由于沒(méi)有足夠的時(shí)間用于恢復(fù)，所以不能完全補(bǔ)償其在營(yíng)養(yǎng)受限時(shí)的體重?fù)p失。對(duì)于豬，營(yíng)養(yǎng)受限的時(shí)間過(guò)早導(dǎo)致的體重?fù)p失將無(wú)法通過(guò)補(bǔ)償生長(zhǎng)而恢復(fù)。對(duì)反芻動(dòng)物，肉牛最好7－10月齡。體重240－270 kg時(shí)限飼。

2．3  動(dòng)物品種及性別  對(duì)肉雞的研究發(fā)現(xiàn)，公雞比母雞的補(bǔ)償生長(zhǎng)能力強(qiáng)，這可能是與公雞具有較快的生長(zhǎng)速度和較低的脂肪沉積率有關(guān)。不同生長(zhǎng)速度的品系對(duì)于營(yíng)養(yǎng)受限后的補(bǔ)償生長(zhǎng)情況不同，快速生長(zhǎng)品系的補(bǔ)償生長(zhǎng)不如生長(zhǎng)速度較慢的品系。Plavnik和Hubotz （1985）研究表明，快速生長(zhǎng)品系的肉雞幾乎沒(méi)有表現(xiàn)出補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。

2．4  營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期動(dòng)物的采食量  Zubair和teeson（1994報(bào)道，在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)前期（2－35日齡）肉雞的采食量略低于正常營(yíng)養(yǎng)的對(duì)照組，而在35－49日齡其采食量與正常營(yíng)養(yǎng)的對(duì)照組無(wú)顯著差異。這表明肉雞的補(bǔ)償生長(zhǎng)是由于對(duì)營(yíng)養(yǎng)素利用率提高的結(jié)果。Jrtry等（1988）的研究表明，在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期肉雞的單位增重所消耗的飼料量明顯低于正常營(yíng)養(yǎng)的對(duì)照組。豬和肉牛在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期內(nèi)的采食量比正常營(yíng)養(yǎng)的對(duì)照組高，同時(shí)飼料利用率也有所改善。

2．5  營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)的時(shí)間和日糧組成  營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)的時(shí)間和日糧組成是影響補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的重要因素。Plavnik和Hurwitz（1991）認(rèn)為肉雞的補(bǔ)償生長(zhǎng)應(yīng)為8周或更長(zhǎng)的時(shí)間。但是MCMtlrtry等（1988）、Jones和Farrll 1992）研究表明，在更短的時(shí)間范圍內(nèi)，肉雞就可以完成補(bǔ)償生長(zhǎng)。Kyriaza－kiS等（1991）對(duì)豬的研究發(fā)現(xiàn)，在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)的第1周，豬的生長(zhǎng)速度比正常營(yíng)養(yǎng)對(duì)照組快1．47倍；在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)的第2周，豬的生長(zhǎng)速度比正常營(yíng)養(yǎng)組快 歷培；豬的補(bǔ)償生長(zhǎng)平均可以持續(xù) 80 doRyan等（1993）研究表明，肉牛的補(bǔ)償生長(zhǎng)可以從70日齡開(kāi)始，直到 350－66 kg體重范圍，持續(xù)時(shí)間為11個(gè)月。營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期間的口糧組成對(duì)于補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)具有重要作用。Plavnik和Hu。liZ（1989）研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)的最初兩周內(nèi)對(duì)必需氨基酸的需要量較高。Jones和Farred（1992報(bào)道，在28－49日齡的肉雞口糧中添加賴(lài)氨酸可提高生長(zhǎng)速度，提高瘦肉率。Fontana等（1992）認(rèn)為，在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期，日粗蛋白質(zhì)水平是限制性因素。許多針對(duì)補(bǔ)償生長(zhǎng)的研究結(jié)果不一致，是由于在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期的口糧營(yíng)養(yǎng)水平不同導(dǎo)致的。在營(yíng)養(yǎng)受限期間的受限程度越嚴(yán)重，動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期的口糧營(yíng)養(yǎng)水平要求越高。在營(yíng)養(yǎng)受限期和營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期的口糧組成和營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)動(dòng)物的胴體組成有較大的影響。應(yīng)避免在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期給予太高的能量，以免導(dǎo)致胴體脂肪的過(guò)多沉積。

3  補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)性能及機(jī)體組成的影響

3．1  補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響  動(dòng)物在營(yíng)養(yǎng)受限時(shí)導(dǎo)致體重比正常營(yíng)養(yǎng)組低，在營(yíng)養(yǎng)供給恢復(fù)正常后，表現(xiàn)出比正常營(yíng)養(yǎng)組更高的增重速度，這可能是由于營(yíng)養(yǎng)受限動(dòng)物的維持需要降低，而將更多的營(yíng)養(yǎng)素用于生長(zhǎng)（Leeson和Summers， 1996）對(duì)肉雞、豬和肉牛的研究都發(fā)現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)受限后恢復(fù)正常營(yíng)養(yǎng)供給后，表現(xiàn)出飼料利用率的改善。Murphy和 Loerch（1994）認(rèn)為限制飼養(yǎng)導(dǎo)致的飼料利用率的改善，主要是因?yàn)榻档土烁闻K重量和維持能量消耗，降低活動(dòng)量進(jìn)而降低維持能量需要量。在奶牛（Pethes等，1985）和肉牛試驗(yàn)（Hayden等，1993）中均發(fā)現(xiàn)，限制飼養(yǎng)導(dǎo)致維持能量消耗降低的直接原因是甲狀腺素T3水平的降低。

3．2  補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)對(duì)動(dòng)物機(jī)體組成的影響Jones和Farrell（1992）報(bào)道，對(duì)肉雞早期限飼，其體脂和腹部脂肪均有降低。McMurtry等（1988）研究表明，在能量限飼期間，肝臟與脂肪合成的酶活性受到抑制，限飼導(dǎo)致脂肪細(xì)胞的增生延后。MC－Murtry（1993）證實(shí)限飼導(dǎo)致肉雞合成脂肪的能力受到嚴(yán)重抑制。Zubair和Leeson（1996）研究報(bào)道，在肉雞6一21月日齡進(jìn)行限飼，脂肪細(xì)胞數(shù)量在限飼期和營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期都顯著降低，脂肪細(xì)胞的直徑在營(yíng)養(yǎng)限飼期顯著低于正常營(yíng)養(yǎng)組，而在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)期則無(wú)顯著差異。teeson等（1996）研究發(fā)現(xiàn)，采用日糧稀釋的辦法導(dǎo)致的生長(zhǎng)受限，在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)后，補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)對(duì)胴體重量和胸肉產(chǎn)率均無(wú)顯著影響，但補(bǔ)償生長(zhǎng)組的腹部脂肪顯著低于正常營(yíng)養(yǎng)組。補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)對(duì)豬、牛機(jī)體組成的影響，木同的研究結(jié)果差異較大。

4  補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

    合理利用補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)，可以提高飼料的利用效率，節(jié)約飼料，降低動(dòng)物排泄物導(dǎo)致的環(huán)境污染，同時(shí)改善動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。特別是在家禽生產(chǎn)中，過(guò)快的生長(zhǎng)速度引起一系列的代謝性疾病如腿病、猝死綜合癥等。在肉雞的生長(zhǎng)早期限制營(yíng)養(yǎng)供給，可以有效地降低起始生長(zhǎng)速度，進(jìn)而降低代謝性疾病的發(fā)生。后備期蛋雞采用限飼方法，對(duì)于提高其均勻度、降低腹部脂肪沉積、提高產(chǎn)蛋性能，具有重要意義。肉鴨比肉雞對(duì)粗纖維的耐受性相對(duì)較強(qiáng)，且能量需要量相對(duì)較低，因此可在肉鴨的生長(zhǎng)前期多采用限飼方式，充分利用其在生長(zhǎng)后期的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。對(duì)豬，可采用較低蛋白質(zhì)水平的氨基酸平衡口糧，充分發(fā)揮豬的生長(zhǎng)期較長(zhǎng)的特點(diǎn)，利用好補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)在肉牛飼養(yǎng)中的應(yīng)用已有較長(zhǎng)的歷史，對(duì)于犢牛階段的合理限飼及補(bǔ)償生長(zhǎng)值得進(jìn)一步研究。對(duì)于動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)機(jī)理的進(jìn)一步研究，有助于從動(dòng)物的整個(gè)生長(zhǎng)周期來(lái)考慮不同營(yíng)養(yǎng)水平的合理分配，更合理地指導(dǎo)畜禽生產(chǎn)。