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發(fā)表于 2008-5-5 16:37:00
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飼料用甘露寡糖的來(lái)源及代謝特點(diǎn)
甘露寡糖(Mannose-oligosaccharides,MOS)，指由甘露糖和葡萄糖組成的寡糖，通過(guò)α(1-6)、α(1-2)或α(1-3)糖苷鍵連接。和其他寡糖一樣，其理化性質(zhì)很大程度上取決于它的化學(xué)組成，一般在生理pH值和通常飼料加工條件下較為穩(wěn)定，易溶于水和其他極性溶劑，當(dāng)溶液中加入有機(jī)溶劑時(shí)會(huì)使其沉淀或結(jié)晶，它的甜度低于蔗糖。
飼料MOS主要來(lái)源于酵母細(xì)胞壁提取物(Mul和Perry,1994)。酵母細(xì)胞壁甘露寡糖及可溶性多糖的提純方法見(jiàn)《復(fù)合多糖的生化技術(shù)》。目前可提出60種不同的甘露蛋白復(fù)合物，而作為飼料添加劑用的MOS多為二糖、三糖、四糖等結(jié)構(gòu)的混合物。
MOS飼料添加劑的代謝特點(diǎn)是：不為單胃動(dòng)物消化道酶分解。以唾液淀粉酶、胰淀粉酶以及小腸粘膜上的麥芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等二糖酶為基礎(chǔ)，分解飼料中的淀粉、糖原、蔗糖、乳糖為葡萄糖、果糖、半乳糖等單糖形式供機(jī)體利用，這幾乎就是單胃哺乳動(dòng)物消化道酶分解多糖的全部能力。MOS及其他功能性寡糖與很多飼料纖維類似，都含有大量不能為消化道酶打斷的化學(xué)鍵，在小腸幾乎不被消化利用而進(jìn)入消化道后段被濃縮，并為動(dòng)物消化道菌群(主要為消化道后段菌群)選擇性發(fā)酵利用，以有機(jī)酸、CH4、CO2、H2的形式放出或參與代謝，提供能量。
2 飼料用甘露寡糖的生物學(xué)功能
2.1 通過(guò)優(yōu)化腸道微生態(tài)系，對(duì)宿主起到有益的保健功能
2.1.1 MOS優(yōu)化腸道微生態(tài)系的作用機(jī)制 飼料中添加MOS，可以改善腸道微生物組成，形成以雙歧桿菌和乳酸桿菌為優(yōu)勢(shì)菌的腸道菌叢。據(jù)報(bào)道(Alltech,1994)，MOS或其他寡糖可以作為一種生長(zhǎng)代謝的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，被雙歧桿菌和乳酸桿菌選擇性發(fā)酵利用，并促進(jìn)其生長(zhǎng)繁殖。而大腸桿菌、沙門(mén)氏桿菌、產(chǎn)氣芽孢梭菌等致病性菌，卻因無(wú)法利用導(dǎo)致饑餓死亡。一些較新的研究還認(rèn)為，寡糖不僅只充當(dāng)一種碳源或營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，更重要的作用是參與雙歧桿菌的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)及粘附等作用，這些尚有待于進(jìn)一步研究。
2.1.2 對(duì)宿主的有益保健功能 對(duì)宿主的有益保健功能，是通過(guò)形成以雙歧桿菌和乳酸桿菌為優(yōu)勢(shì)菌的腸道菌群而實(shí)現(xiàn)的。人們普遍認(rèn)為，雙歧桿菌具有提高機(jī)體抗體水平，促進(jìn)巨嗜細(xì)胞的吞噬能力和消化能力，提高機(jī)體抗感染力和預(yù)防、殺傷腫瘤細(xì)胞的作用；通過(guò)降低腸道pH值或通過(guò)雙歧桿菌對(duì)不利菌在空間、營(yíng)養(yǎng)上的屏蔽競(jìng)爭(zhēng)作用，來(lái)抑制有害菌如腐敗菌、致病型大腸桿菌、志賀氏痢疾桿菌等在腸道的定植和生長(zhǎng)；促進(jìn)各種礦物質(zhì)如Ca、Fe、Mg、Zn的吸收利用，降低血清膽固醇和甘油三酯的水平；雙歧桿菌還具有消除自由基、羥自由基、過(guò)氧脂質(zhì)以及腐敗細(xì)菌產(chǎn)生的吲哚、胺、酚類，降低腸道氣味等的有益保健功能；能合成維生素B1、維生素B2、維生素B6、維生素B12、煙酸和葉酸等多種維生素，并能控制內(nèi)毒素血癥(Wakiguchi,1985)；能預(yù)防貧血和佝僂病，可以降低亞硝酸鹽等有害物質(zhì)的形成(Hoover,1993)。乳酸桿菌在這方面也具有相似的功能，它們是維持腸道健康的重要優(yōu)勢(shì)菌群。
目前尚無(wú)報(bào)道證實(shí)，添加MOS具有促進(jìn)礦物質(zhì)的吸收利用、降低血清膽固醇和甘油三酯水平等的保健功能；而直接研究MOS對(duì)微生態(tài)調(diào)節(jié)的文獻(xiàn)也很少，并存在分歧。如：Spring(1995)提出MOS甚至不能被腸道細(xì)菌降解。從目前對(duì)雙歧桿菌糖苷酶研究情況來(lái)看，并無(wú)明顯降解MOS的酶(蘇文金等，1996)。但也有試驗(yàn)證實(shí)MOS可以促進(jìn)雙歧桿菌和乳酸桿菌的生長(zhǎng)(Alltech，1994)。
2.2 對(duì)病原微生物的識(shí)別、粘附和排除作用 病原菌在粘膜上皮表面的特異性粘附，是通過(guò)病原菌表面特異性的凝集素，與宿主粘膜上皮細(xì)胞相應(yīng)的糖受體相互作用完成的。除沙門(mén)氏桿菌尚存疑問(wèn)外，多數(shù)病原菌的致病性與其特異性粘膜粘附有較大的相關(guān)性(White等，1978)。這主要由于在健康狀態(tài)下，動(dòng)物存在有局部抗病菌感染的免疫機(jī)制(粘液及尿液的沖刷、腸絨毛的蠕動(dòng)、局部抗體、溶菌酶等)，如果不通過(guò)這種特異性粘附，病菌就很難在粘膜上皮表面上定植而被排出體外。一般只有當(dāng)胃腸道受到損傷或胃腸道環(huán)境條件發(fā)生改變時(shí)，病菌方可乘虛而入。
2.2.1 多數(shù)腸道細(xì)菌可以通過(guò)甘露糖特異性凝集素在粘膜上皮細(xì)胞上定植 目前研究表明膜上含有D-甘露糖、β-半乳糖、L-巖藻糖，N-乙酰氨基半乳糖或唾液酸等糖的復(fù)合物，它們都可以作為與病原菌凝集素結(jié)合的受體。而甘露糖特異性凝集素由于其分布廣泛，倍受重視。多數(shù)腸道細(xì)菌如大腸桿菌(O6、O5、O2、O125)、沙門(mén)氏桿菌(鼠傷寒沙門(mén)氏桿菌、腸炎沙門(mén)氏桿菌、乙型副傷寒桿菌、傷寒桿菌)、克雷伯氏菌、福氏痢疾桿菌等均具有甘露糖特異性凝集素，主要分布于菌毛(Ⅰ型)上，少數(shù)分布于鞭毛或外被膜上。關(guān)于這一點(diǎn)，Zhou等(1995)、Oyofo(1989)、Ofek(1977)、Lindquist(1987)、Sharon(1990)等通過(guò)利用D-甘露糖及其衍生物抑制病菌黏附的體外試驗(yàn)，間接給予了驗(yàn)證。Eshdat、Karan、Klemm等則直接采用先進(jìn)的生化技術(shù)給予了直接的驗(yàn)證。
2.2.2 MOS競(jìng)爭(zhēng)吸附腸道病原菌的作用機(jī)制 飼料中小劑量的MOS可與腸粘膜上皮細(xì)胞中含甘露糖的受體，競(jìng)爭(zhēng)病原微生物甘露糖特異性凝集素的結(jié)合位點(diǎn)。一般看法認(rèn)為，MOS與病原菌凝集素結(jié)合，結(jié)合后MOS飽和了病原菌凝集素與腸粘膜上皮細(xì)胞相應(yīng)受體結(jié)合的位點(diǎn)，阻礙了病原菌的粘膜黏附，又由于MOS有非消化性，這種復(fù)合物就可順利通過(guò)胃腸道被排出體外(Newmman，1994)。也有可能是MOS和病原菌結(jié)合后，病原菌無(wú)法利用其提供的營(yíng)養(yǎng)而饑餓死亡。另外還有一種看法認(rèn)為，飼料MOS是通過(guò)封閉腸粘膜上皮細(xì)胞上病原微生物的結(jié)合位點(diǎn)，來(lái)阻止其粘膜黏附的。有趣的是Ofek(1977)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)加入6或12 mg/mL的甲基α-D-甘露糖苷，可使已黏附在粘膜細(xì)胞上的大腸桿菌在2～5 min內(nèi)有25 %解離。Duguid和Old(1980)針對(duì)此現(xiàn)象研究認(rèn)為，這可能是由于甘露糖可以結(jié)合到菌毛的親水集團(tuán)上，進(jìn)一步增加菌毛親水性，促使其細(xì)胞表面的脫落。
2.3 免疫調(diào)節(jié)劑 目前人們普遍認(rèn)為MOS可以增強(qiáng)動(dòng)物的非特異性免疫，這方面仍有待于進(jìn)一步研究。
2.3.1 助劑活性 長(zhǎng)時(shí)間以來(lái)，關(guān)于脂多糖LPS線性甘露聚糖側(cè)鏈的強(qiáng)烈助劑活性，已得到廣泛的認(rèn)可。在此基礎(chǔ)上，Sharon和Lis(1993)研究提出，MOS不僅能連接在細(xì)菌上，而且能連接在毒素、病毒、真核生物上，結(jié)合后MOS可以作為這些外源性抗原的助劑，緩解抗原的吸收，增強(qiáng)機(jī)體的細(xì)胞免疫和體液免疫。如美蘇威動(dòng)物保健品公司利用蘆薈開(kāi)發(fā)生產(chǎn)的“乙酰甘露聚糖”產(chǎn)品，作為馬立克氏疫苗的佐劑，在畜牧生產(chǎn)實(shí)踐中已得到了廣泛的認(rèn)可。
2.3.2 促進(jìn)肝臟分泌甘露結(jié)合蛋白 Janeway(1993)研究認(rèn)為，含甘露糖的寡糖可以通過(guò)刺激肝臟分泌甘露結(jié)合蛋白，甘露結(jié)合蛋白是鈣依賴型凝集素，主要通過(guò)識(shí)別結(jié)合甘露糖，在動(dòng)物免疫脆弱期，通過(guò)激活補(bǔ)體系統(tǒng)發(fā)揮調(diào)理和天然抗感染免疫的功能，甘露結(jié)合蛋白與酵母多糖結(jié)合無(wú)需Clq存在即可激活Clr2、Cls2。另?yè)?jù)報(bào)道，酵母多糖可直接活化C3，通過(guò)旁路途徑激活補(bǔ)體系統(tǒng)。
2.3.3 MOS還可以通過(guò)與腸絨毛免疫細(xì)胞表面蛋白受體相互作用(Chesson,1993)或通過(guò)干預(yù)存在于淋巴結(jié)和粘膜固有層記憶細(xì)胞上的信號(hào)系統(tǒng)進(jìn)行免疫調(diào)節(jié)(Lessard和Brisson，1987)。研究表明，飼料中添加MOS可以增強(qiáng)吞噬細(xì)胞的吞噬能力(Alltech,1994;1995)。
3 飼料MOS提高畜禽生產(chǎn)性能的研究動(dòng)態(tài)
關(guān)于MOS提高畜禽生產(chǎn)性能的研究尚不夠深入，文獻(xiàn)亦不多。King(1993)研究表明，與對(duì)照組相比，斷奶仔豬料中添加MOS，體重提高0.13 kg/頭，料肉比下降0.09。Alltech(1994)報(bào)道，雞料中添加0.2 %MOS，成活率平均提高0.4 %；Newman(1993)報(bào)道，在犢牛料中添加MOS，35 d時(shí)平均體重較對(duì)照組顯著提高2.1 kg/頭，并可減少呼吸道疾?。籖osell(1991)報(bào)道，斷奶仔兔料中添加0.2 %MOS，斷奶35 d時(shí)飼料報(bào)酬降低0.15，死亡率下降3.6 %，日增重提高3 g/只；Reid(1994)報(bào)道，在嚴(yán)重應(yīng)激狀況，斷奶仔兔料中添加1 %或2 %的MOS，可以降低死亡率；Randy和Olsen(1994)研究表明，商品鴕鳥(niǎo)料中添加MOS(前3周0.91 kg/t,3～17周0.46 kg/t)，與對(duì)照(維吉尼亞霉素處理組)相比，飼料轉(zhuǎn)化率提高0.05，成活率提高4.43 %，體增重提高0.191 kg/只；Sisak(1994)報(bào)道，雞飼料中添加0.1 %MOS可減少盲腸、肝、脾沙門(mén)氏桿菌數(shù)。蘇格蘭Stirling大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院(1995)亦有研究表明，在非洲鯰魚(yú)料中添加0.1 %MOS并同時(shí)接種水生氣單孢菌，接種12、24 h后分別查血、脾中的細(xì)菌數(shù)，發(fā)現(xiàn)有明顯減少。
4 影響飼料MOS使用效果的因素
4.1 添加量 有研究表明過(guò)量添加MOS(每天超過(guò)20 g)，會(huì)引起后腸的過(guò)度發(fā)酵，腸道細(xì)菌特別是乳酸桿菌屬細(xì)菌的非特異性生長(zhǎng)，使動(dòng)物發(fā)生輕微腹瀉，影響動(dòng)物對(duì)養(yǎng)分的吸收與利用，抑制動(dòng)物的生長(zhǎng)(Chesson，1994)。一般建議斷奶仔豬的用量不超過(guò)0.4 %，此點(diǎn)仍有待于進(jìn)一步探討。
4.2 寡糖的結(jié)構(gòu) 由于單糖的連接方式多種多樣，寡糖的結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜，不同廠家，甚至不同批次間的寡糖由于結(jié)構(gòu)不同，生物學(xué)活性有很大的差別(Nutrit和firon，1982)。
4.3 飼喂條件、飼喂方法 飼喂條件、飼喂方法不同，效果也不同。有報(bào)道，粗放條件下比優(yōu)飼條件下添加效果明顯(Nakamura，1988)；在有疫病歷史的畜舍中飼喂時(shí)，添加MOS效果明顯(Alltech,1995)；Baieey(1991)報(bào)道，肉雞料中添加果寡糖同時(shí)限食、限水，與對(duì)照相比，菌陽(yáng)性雞百分比減少67 %，而正常條件下則變化不大。
4.4 動(dòng)物的健康狀態(tài)及年齡 寡糖多添加于單胃幼畜禽的斷奶日糧中。
4.5 采食日糧的類型 飼料成分可以影響腸道的內(nèi)環(huán)境。
4.6 寡糖的聯(lián)合使用效果
4.6.1 寡糖間的相互影響 許多飼料本身就含有或經(jīng)消化后可形成各種寡糖，所以在飼料中添加寡糖所產(chǎn)生的效果，都是多種寡糖的復(fù)合效果。目前這個(gè)領(lǐng)域的分析研究才剛剛起步，尚無(wú)明顯的證據(jù)證明寡糖間存在協(xié)同效應(yīng)。
4.6.2 寡糖與飼用微生物間的互作 寡糖與飼用微生物同時(shí)使用，可以延長(zhǎng)飼用微生物的保存時(shí)間，增強(qiáng)飼用微生物到達(dá)后腸的成活數(shù)，促進(jìn)外源有益微生物在腸內(nèi)的定植和生長(zhǎng)。目前日本生產(chǎn)的新型微生態(tài)制劑，即為微膠囊包埋的雙歧桿菌活菌加寡聚糖粉劑，很有市場(chǎng)。另?yè)?jù)報(bào)道(Bailey，1991)，在雞料中同時(shí)添加0.75 %寡果糖和飼用微生物，第7天沙門(mén)氏菌感染雞的百分率比單獨(dú)添加飼用微生物降低42 %，表明將兩者聯(lián)用更有效。
4.6.3 寡糖與抗生素的互作 人們發(fā)現(xiàn)，飼用抗生素在有效殺傷有害微生物，提高畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)，也抑殺了動(dòng)物機(jī)體內(nèi)正常共生的有益微生物，破壞了腸內(nèi)微生態(tài)的平衡，使動(dòng)物易受到二重感染或內(nèi)源性感染。張日俊等(1998)報(bào)道，抗生素濫用還會(huì)影響畜禽的免疫功能，使其細(xì)胞免疫和體液免疫的功能下降。而飼料寡糖是以促進(jìn)腸道有益微生物的生長(zhǎng)繁殖、改善腸道微生態(tài)失調(diào)、提高畜禽免疫力、促進(jìn)生長(zhǎng)為目的，將寡糖與抗生素聯(lián)合使用，是否可以在一定程度上取得協(xié)調(diào)互補(bǔ)的作用，不少人對(duì)之進(jìn)行了探討。如King(1993)將MOS與抗生素聯(lián)用對(duì)小公豬、小母豬的體增重、飼料報(bào)酬進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，聯(lián)合使用效果均優(yōu)于單一使用抗生素，但如何協(xié)調(diào)好這兩者的關(guān)系，最大地發(fā)揮兩者的功能，是我們今后研究的方向。
寡糖克服了以往所有的抗生素、益生素、酸化劑等的不足，用量少、純天然、無(wú)殘留且穩(wěn)定性強(qiáng)。目前關(guān)于MOS的添加應(yīng)進(jìn)一步探討的問(wèn)題有：1)MOS作用機(jī)制的進(jìn)一步研究；2)MOS與抗生素、益生素聯(lián)合使用的效果；3)MOS生產(chǎn)、提純工藝的改進(jìn)和新劑型的開(kāi)發(fā)與應(yīng)用；4)不同動(dòng)物MOS添加量的研究；5)MOS的結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系。
相信隨著這些問(wèn)題的解決，必將為MOS在飼料添加劑中的應(yīng)用，開(kāi)辟一個(gè)新的前景。 |
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