多不飽和脂肪酸的營(yíng)養(yǎng)作用及免疫作用的研究進(jìn)展

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摘要:多不飽和脂肪酸是一類具有重要生物學(xué)功能的物質(zhì)，主要包括n-3和n-6系列多不飽和脂肪酸，它們對(duì)脂類的代謝、機(jī)體的免疫、血液生化特性的影響、機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育及細(xì)胞膜功能的發(fā)揮和基因表達(dá)調(diào)控等許多方而起著重要的作用。本文主要介紹了多不飽和脂肪酸的生物學(xué)功能及其免疫作用，還有在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用。
關(guān)鍵詞:多不飽和脂肪酸；生物學(xué)作用；免疫作用

　　飼用脂肪除了供能以外，其生理功能主要體現(xiàn)在多不飽和脂肪酸（Poly unsaturated fatty acid，PUEA）特別是必需脂肪酸（Essential fatty acid，EEA）的首養(yǎng)生理上。EFA如同蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素、礦物質(zhì)一樣，是動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖等的必需營(yíng)養(yǎng)素和限制性因素。
1多不飽和脂肪酸的定義和種類
　　通常將具有兩個(gè)或兩個(gè)以上雙鍵的脂肪酸稱為高度不飽和脂肪酸或多不飽和脂肪酸(PUFA)。在PUFA中凡是體內(nèi)不能合成的必需由日糧供給或通過體內(nèi)特定前體物形成，且對(duì)機(jī)體正常機(jī)能和健康具有重要保護(hù)作用的脂肪酸稱之為必需脂肪酸EFA)?，F(xiàn)代營(yíng)養(yǎng)學(xué)認(rèn)為EFA在分子結(jié)構(gòu)上必須符合以下3個(gè)條件:①分子結(jié)構(gòu)中的三乙烯基甲烷鏈節(jié)結(jié)構(gòu)中至少具有二個(gè)或兩個(gè)以上的雙鏈;②雙鏈必須是順式結(jié)構(gòu)，即雙鏈兩側(cè)的兩個(gè)原子或兩個(gè)原子團(tuán)是相同的;③距離羧基最遠(yuǎn)的雙鍵應(yīng)在由末端數(shù)起的第六與第七碳原子之間[1]。近年來的一些研究認(rèn)為，被認(rèn)為是必需脂肪酸的亞油酸(linoleic acid)、亞麻酸(linolenicacid)和花生四烯酸(arachidonic acid)，僅亞油酸是必須由飼料供給[2]。

　　PUFA要包括了n-3, n-6和n-9系列脂肪酸，但有重要生物學(xué)意義的是n-3和n-6PUFA。亞油酸(LA)和a-亞麻酸(a-LNA)分別是n-6和n-3系列脂肪酸的前體，在體內(nèi)經(jīng)過一系列的碳鏈延長(zhǎng)和脫飽和作用衍化生成其他的PUFA。n-3多不飽和脂肪酸也可叫做W-3多不飽和脂肪酸(ω-3PUFA)[3]

2多不飽和脂肪酸的生物學(xué)作用
2.1對(duì)細(xì)胞膜功能的影響

　　PUFA是細(xì)胞膜磷脂的重要成分，是決定細(xì)胞膜功能的重要因素。其機(jī)理表現(xiàn)在膜形成過程中為甘油脂合成提供n-3PUFA，另一方面則為類二十烷的生成提供了足夠的前體，能夠降低一種與年齡相關(guān)的黃斑退化(AMD)發(fā)生的危險(xiǎn)性。另有研究表明，大多數(shù)精子經(jīng)貯存后其表面膜經(jīng)過擾動(dòng)后導(dǎo)致精子在雄性生殖道中存活的時(shí)間縮短，這種變化與糖漿及細(xì)胞器膜的成分有關(guān)，尤其與磷脂的成分和相關(guān)的多不飽和脂肪酸成分有關(guān)[4]
ω-3PUFA還可以改變膜脂質(zhì)結(jié)構(gòu)，進(jìn)而改變膜的流動(dòng)性，調(diào)節(jié)離子通道的功能。如EPA作用于而管肌細(xì)胞能減少靜息細(xì)胞內(nèi)鈣離子的濃度，減少拮抗劑誘導(dǎo)的鈣離子水平升高，抑制細(xì)胞對(duì)血小板來源生長(zhǎng)因子所引起的遷移運(yùn)動(dòng)，抑制細(xì)胞的炎癥反應(yīng)[5]。

2.2對(duì)脂類代謝的影響
　　人們?cè)谘芯縋UFA的作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，PUFA具有降低血清中膽固醇和甘油三脂的作用，而血清中膽固醇和甘油三脂的升高是誘發(fā)心血管疾病的重要因素。n-3脂肪酸在降血脂方面的效果比n-6脂肪酸更為有效，并且這種效果是受劑量影響的，每天食入十碳五烯酸(EPA) 0.21 g和十二碳六烯酸 (DHA) 0.12 g，可顯著降低高血脂患者血清中的甘油三脂。脂肪酸鏈的雙鍵，特別是從甲基末端起的第一個(gè)雙鍵的位置，對(duì)脂肪酸合成酶活性的影響具有獨(dú)特的作用。當(dāng)?shù)谝粋€(gè)雙鍵位于n-3時(shí)，對(duì)脂肪酸合成酶的抑制作用比n-6強(qiáng)，第一個(gè)雙鍵位于n-9時(shí)，與飽和脂肪酸相似，對(duì)酶的活性基本無影響[6]。

　　從現(xiàn)有的資料看，n-3PUFA降低TG的機(jī)制有:①日糧n-3PUFA抑制了肝臟中脂肪酸和甘油三脂(TG)的合成;②抑制肝臟極低密度脂蛋白(VLDL)的合成和分泌;③抑制VLDL中載脂蛋自B的合成、促進(jìn)周圍組織的VLDL和肝臟的VLDL殘?bào)w的清除，這可能與VLDL向低密度脂蛋以(LDL)的轉(zhuǎn)變途徑部分受阻有關(guān)[7]。另外，n-3PUFA使血漿膽固醇水平下降，很可能是n-3PUFA使LDL顆粒直徑增加，LDL核心膽固醇的不飽和度及流動(dòng)性增加，從而使膽固醇從體內(nèi)排泄加快[8]。
2.3對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控

　　日糧中的n-6和n-3PUFA對(duì)脂肪酸的生化合成和氧化有獨(dú)特的調(diào)控作用，PUFA之所以能產(chǎn)生這樣的效果，是因?yàn)镻UFA可以調(diào)控一些編碼代謝關(guān)鍵酶的基因表達(dá)。目前為止，已發(fā)現(xiàn)多種基因表達(dá)受到PUFA的調(diào)節(jié)，如對(duì)編碼脂肪酸合成酶(FAS)、糖酵解酶、L-丙酮酸激酶(LPK)和白細(xì)胞介素等的基因表達(dá)的抑制，以及對(duì)編碼脂肪酸氧化酶的基因表達(dá)的誘導(dǎo)[9]。PUFA對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控至少存在2種機(jī)制:① PPAR依賴機(jī)制，如誘導(dǎo)編碼乙酞基輔酶A氧化酶(AOX)的基因表達(dá);② PPAR非依賴機(jī)制，用PPAR的有效激活劑ETYA( 5 ,8 ,11, 14-ETYA)并不會(huì)抑制肝內(nèi)FAS的表達(dá)，但可以誘導(dǎo)AOX的表達(dá)。

3多不飽和脂肪酸的免疫作用
　　n-3脂肪酸影響機(jī)體免疫的機(jī)制中與n-6脂肪酸發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，日糧n-3與n-6脂肪酸的平衡比例可能通過對(duì)免疫細(xì)胞的調(diào)節(jié)來影響機(jī)體免疫反應(yīng)。但日糧中不飽和脂肪酸對(duì)淋巴細(xì)胞增生的影響很復(fù)雜，試驗(yàn)結(jié)果尚不一致[10]。

3.1對(duì)分泌促分裂素淋巴細(xì)胞的影響
　　在對(duì)兔的試驗(yàn)中，亞麻油比富含EFA的魚油有更強(qiáng)的促進(jìn)分裂系誘導(dǎo)的脾細(xì)胞的增殖，但亞麻油卻有抑制人的外周血液?jiǎn)魏思?xì)胞增殖(分裂素誘導(dǎo)的)的作用[11]。已證明日糧EPA可促進(jìn)動(dòng)物外周血液?jiǎn)魏思?xì)胞的增殖，但添加魚油卻對(duì)從動(dòng)物體內(nèi)分離的外周血液?jiǎn)魏思?xì)拋的增殖有抑制作用[12]。這種不一致除了日糧因素外，試驗(yàn)動(dòng)物的不同、年齡不同導(dǎo)致的不同免疫機(jī)能也可能有相當(dāng)程度的影響。

3.2對(duì)免疫機(jī)能的影響
　　許多的資料顯示PUFA能夠影響機(jī)體的免疫機(jī)能，特別是n-3PUFA在降低心血管和炎癥疾病的發(fā)生率上作用明顯。然而也有資料顯示PUFA也可以抑制T細(xì)胞的免疫功能，這種免疫抑制部分地是由于增加了脂類的過氧化和降低了抗氧化物的水平，尤其是VE的水平，通過補(bǔ)充適當(dāng)?shù)腣E可以防止這種情況的發(fā)生。
　　n -6和n -3的比例也會(huì)對(duì)免疫功能產(chǎn)生影響，用體重135.0士3.2 g之問的雄性鼠進(jìn)行飼養(yǎng)試驗(yàn)以研究不同比例的n-6和n-3PU FA對(duì)免疫功能和非特異性抗性的影響。n -6與n-3的比率分別為1.1, 2.1, 6.1和49，結(jié)果表明與比率為49的試驗(yàn)組相比，n-6與n-3比率低的能增強(qiáng)免疫反應(yīng)和非特異性抗性。對(duì)外周淋巴組織器官的分析結(jié)果表明，PUFA可以促進(jìn)外周淋巴細(xì)胞的增殖，并且組織中PUFA的含量隨著日糧中PU FA含量的增加而增加。

　　在日糧中添加間日葵油(SO)，動(dòng)物油(AO),亞麻油(LO)或步魚油(FO)來研究PUFA對(duì)單冠白來航母雞子代免疫應(yīng)答的影響，結(jié)果表明添加LO或FO組中的小雞無論是在4周齡或是8周齡脾細(xì)胞對(duì)伴刀豆球蛋白A (ConA)的增生性反應(yīng)要比飼喂SO或AO的小雞慢。4周齡時(shí)與飼喂SO的小雞相比，其它各組胸腺淋巴細(xì)胞對(duì)ConA的增生性反應(yīng)都在下降。添加LO和FO的日糧可以提高脾中IgG淋巴細(xì)胞的含量，但只有FO可以提高血清中IgG的濃度。LO可以提高CDT淋巴細(xì)胞的含量，但對(duì)脾中CD4 /CD8的比率無影響。胸腺、脾和腔上囊的生長(zhǎng)顯著受到日糧中PU FA的總量，n -6與n-3PU FA的比率以及n-3PU FA組成的影響[13]。

4多不飽和脂肪酸在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用
4.1在家禽中的應(yīng)用

　　日糧中的脂肪對(duì)動(dòng)物組織中脂肪酸的組成有影響。日糧n-3脂肪酸來源可影響組織的脂肪酸組成，使雞肉富含n-3多不飽和脂肪酸。在用植物油取代魚油進(jìn)行飼喂以測(cè)試對(duì)脂肪組成和肉品質(zhì)影響的試驗(yàn)中，用亞麻油或菜油取代魚油，結(jié)果表明雞肉中飽和脂肪下降，PUFA的含量在上升。因此，通過在口糧中加入富含PUFA的添加劑來改變雞肉中 PUFA含量的方法是可行的[14]。

　　研究表明，通過給蛋雞飼喂來源于亞麻或卡努拉(Canola)的a-亞麻酸(ALA)可以使蛋黃中的n-3脂肪酸得到強(qiáng)化，提高雞蛋中 n-3與n-6脂肪酸的比例。飼喂全脂亞麻對(duì)雞蛋的內(nèi)在品質(zhì)(按密度和哈夫單位度量)沒有影響。一枚大的營(yíng)養(yǎng)蛋可提供300mg n-3脂肪酸，而蛋的營(yíng)養(yǎng)特性和味道并未受到影響，這相當(dāng)于100 g魚所提供的n-3脂肪酸量。但也有研究表明，蛋雞采食含30%脂肪或1%膽固醇的日糧會(huì)顯著降低雞蛋中膽固醇含量[15]。

4.2日糧中添加多不飽和脂肪酸對(duì)豬胴體品質(zhì)的影響
　　仔豬和生長(zhǎng)豬日糧中添加魚油不僅可起到預(yù)防疾病和保健的作用，而且可以改善豬肉品質(zhì)。富含n-3PUFA的魚油對(duì)仔豬生長(zhǎng)、生長(zhǎng)豬平均口增重和飼料效率的影響，雖報(bào)道結(jié)果不盡一致，但未見產(chǎn)生負(fù)面影響。Morgan等(1992)給試驗(yàn)組豬喂含魚油0.95%的口糧，對(duì)照組豬喂不含魚油的日糧，但兩組日糧都含2.5%的魚粉。結(jié)果屠宰時(shí)臀腿肌肉中EPA和DHA的含量和對(duì)照組比分別高0.8%和0.05%,飼喂含0.75%ALA日糧的豬肉中亦不含EPA，而DHA僅為0.3%。這就說明，豬和家禽一樣，其通過碳鏈的延長(zhǎng)將ALA轉(zhuǎn)化為EPA和DHA的能力是有限的，其肉的品質(zhì)和外觀都受日糧中很多因素的影響[16]。

4.3多不飽和脂肪酸對(duì)奶牛生產(chǎn)性能及乳品品質(zhì)的影響
　　為了減少或避免奶牛泌乳期能量代謝負(fù)平衡及酸中毒的發(fā)生，既提高日糧能量濃度，又不致于降低乳脂率，可以在不改變口糧精粗料比例的前提下，在日糧中添加適量的脂肪。提高日糧油脂含量或用油脂代替部分精料(碳水化合物)可有效改善奶牛能量供應(yīng)，提高泌乳性能并改善健康狀況，但要注意添加的方式，最好添加過瘤胃保護(hù)性脂肪。同時(shí)，油脂不利于纖維的消化，若將油脂直接添加到青貯飼料，則會(huì)使飼料采食量和纖維消化率下降。但添加被保護(hù)完整的油脂或水解動(dòng)植物油脂可以消除油脂對(duì)瘤胃發(fā)酵的不良影響。在青貯日糧中添加油脂的同時(shí)添加鈣也可消除油脂對(duì)消化率的不良影響。試驗(yàn)表明，添加脂肪酸鈣，乳脂率雖有所提高，但乳蛋白含量卻有下降趨勢(shì)，不過由于總的產(chǎn)奶量提高，故乳蛋白總量并未減少[17]。

　　綜上所述，PUFA是一類對(duì)機(jī)體健康有重要意義的物質(zhì)，在降低血脂、膽固醇、調(diào)控脂肪的沉積以及機(jī)體免疫等許多方面有著廣泛的應(yīng)用。但由于PUFA的作用發(fā)生在細(xì)胞內(nèi)部，到目前為止還沒能確定PUFA的核內(nèi)作用因子，因而對(duì)其作用的機(jī)理以及n-6與n-3PUFA的比率等方面還有許多尚需研究的地方。但隨著科學(xué)的進(jìn)步，多不飽和脂肪酸在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的研究將更加深入，對(duì)畜牧業(yè)的發(fā)展具有重要的意義。

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