豬賴氨酸營養(yǎng)研究進(jìn)展

崔爽 · 發(fā)表于 2008-12-4 20:23:18

　　Lys不能在組織中合成，只能由飼糧攝入。在飼料中添加Lys可以提高飼糧粗蛋白的利用率，適量的Lys對(duì)豬生長性能和胴體瘦肉率的提高具有良好的作用，對(duì)養(yǎng)豬生產(chǎn)極為重要。

　　1 Lys的存在形式及生理功能＇

　　Lys具有L-型和D-型兩種同分異構(gòu)體，L-型Lys的有效成分含量一般為77%～79%。Lys不參加轉(zhuǎn)氨基作用，D-型Lys和L-型Lys的ε-氨基被乙?；院?，才可受D-氨基酸氧化酶或L-氨基酸氧化酶的作用而脫氨基，脫氨基后的酮酸不再起氨基化作用，即脫氨基反應(yīng)不可逆。圖1給出了Lys的降解過程。

　　Lys是合成腦神經(jīng)、生殖細(xì)胞等細(xì)胞核蛋白及血紅蛋白的主要成分。Lys缺乏可造成生長停滯、紅細(xì)胞色素下降、氮平衡失調(diào)、皮下脂肪減少和肌肉消瘦。在畜禽生長期，生長速度越快、生長強(qiáng)度越高，需要的Lys也就越多，因此Lys又稱為“生長性氨基酸”。Lys在體內(nèi)的功能主要包括：參與體蛋白如骨骼肌、酶和多肽激素的合成及調(diào)控蛋白質(zhì)代謝；是生酮氨基酸之一，當(dāng)缺乏可利用碳水化合物時(shí)，它參與生成酮體和葡萄糖的代謝(在禁食情況下，它是重要的能量來源之一)；維持體內(nèi)酸堿平衡；作為合成肉毒堿的前體物，參與脂肪代謝。另外，Lys還可以提高機(jī)體抗應(yīng)激能力。

　　2豬賴氨酸需要量的研究方法

　　2.1飼養(yǎng)試驗(yàn)

　　通過分析飼糧中賴氨酸含量并設(shè)置不同的賴氨酸水平，然后觀察豬的生長表現(xiàn)來確定需要量，例如NRC（1998）得到的理想蛋白模式。此法簡單易行但不準(zhǔn)確，觀察不到超量氨基酸的反應(yīng)。

　　2.2氮沉積及氮平衡試驗(yàn)

　　通過代謝試驗(yàn)測(cè)定氮的排泄及其在體內(nèi)的利用率，并根據(jù)氮的沉積和飼糧賴氨酸水平，確定賴酸的需要量。此方法廣為應(yīng)用。

　　2.3血漿尿素氮法

　　本法的原理在于，當(dāng)飼糧氨基酸達(dá)到平衡時(shí)氨基酸合成蛋白質(zhì)的效率最高，血漿尿素氮濃度最低。試驗(yàn)飼糧除賴氨酸外其他氨基酸均滿足需要。隨著賴氨酸添加水平的不斷提高，血漿尿素氮含量不斷降低，達(dá)到最低濃度時(shí)，賴氨酸水平就是動(dòng)物的最佳需要量。據(jù)報(bào)道PUN濃度可用于快速測(cè)定豬的氨基酸需要量，本法常與氮平衡法同時(shí)使用，結(jié)果一致。

　　2.4析因法

　　將賴氨酸需要量剖分為維持、生長、繁殖等不同用途的需要，并分析賴氨酸進(jìn)入體內(nèi)轉(zhuǎn)化為體蛋白的效率，然后加以回歸，建立數(shù)學(xué)模型，估測(cè)總的需要量。

　　3影響豬賴氨酸需要量的因素

　　3.1豬日糧氨基酸含量和利用率

　　豬日糧氨基酸含量一般根據(jù)飼料原料組成和各原料中氨基酸含量來計(jì)算。由于氨基酸分析的費(fèi)用高與分析本身的不精確性，人們發(fā)展了估測(cè)飼料原料氨基酸含量的相對(duì)簡單的方法。例如：蛋白質(zhì)和氨基酸間的關(guān)系常被用來預(yù)測(cè)主要飼料原料的氨基酸含量。作為一個(gè)替代方法，近紅外反射分析法被用來預(yù)測(cè)飼料原料氨基酸含量。但是，在預(yù)測(cè)氨基酸含量時(shí)，需要注意一些事項(xiàng)，例如，谷物蛋白中氮含量與賴氨酸含量間存在簡單的負(fù)相關(guān)。這是因?yàn)楣任锏康奶岣呤窍鄬?duì)提高胚乳蛋白質(zhì)含量而不是糊粉蛋白質(zhì)，糊粉蛋白質(zhì)趨向于含更高的賴氨酸和其它必需氨基酸。但是，只有當(dāng)谷物氮含量提高是由化肥使用或其它環(huán)境影響造成時(shí)，才發(fā)現(xiàn)存在這種關(guān)系。不同品種間氮含量差異一般與氨基酸組成的分類改變無關(guān)。

　　日糧養(yǎng)分的利用率定義為特定來源的進(jìn)食養(yǎng)分以能代謝利用的形式被吸收的程度。根據(jù)這一定義，應(yīng)考慮的不僅是養(yǎng)分在消化道的消失率（即消化率），還應(yīng)考慮養(yǎng)分被吸收的形式。一般是用斜率比方法測(cè)定養(yǎng)分的利用率，因?yàn)閯?dòng)物某些生產(chǎn)性能（就氨基酸而言，一般是指體蛋白質(zhì)沉積）與養(yǎng)分的進(jìn)食有關(guān)。斜率比測(cè)定方法也有許多缺點(diǎn)。首先，這種方法昂貴、費(fèi)時(shí)和費(fèi)力；其次，動(dòng)物生產(chǎn)性能本身的變異和統(tǒng)計(jì)分析方法對(duì)數(shù)據(jù)的處理都有重大影響；最后，測(cè)定結(jié)果可能會(huì)因試驗(yàn)日糧中養(yǎng)分不平衡而混淆，養(yǎng)分不平衡會(huì)降低養(yǎng)分利用率，因此不可能提供一個(gè)“真實(shí)”的養(yǎng)分可利用率的估測(cè)值。

　　但是，直到現(xiàn)在還沒有一種快速、廉價(jià)、重復(fù)率高的測(cè)定方法可用來測(cè)定飼料原料氨基酸的利用率。因此，在飼料配合中通常使用消化率值。但是，必須重視飼料配合中消化率值使用的局限性，尤其是測(cè)定熱處理飼料原料中氨基酸的利用率以及獲得消化率值本身的不精確性。

　　在配合豬日糧時(shí)，使用回腸氨基酸消化率而不是糞氨基酸消化率值。后腸氨基酸的“消化”是微生物發(fā)酵的結(jié)果。后腸發(fā)酵的必需氨基酸不能被動(dòng)物用來合成蛋白質(zhì)。應(yīng)指出的是，腸道上端微生物發(fā)酵對(duì)氨基酸利用的影響可能被低估。

　　在回腸末端前吸收的一些氨基酸不能被利用來合成蛋白質(zhì)。尤其是熱處理的飼料原料中氨基酸會(huì)與碳水化合物或其它成分形成復(fù)合物，它們能以某種形態(tài)被消化吸收，但其中的氨基酸不能被動(dòng)物代謝。這個(gè)問題顯然是針對(duì)賴氨酸，因?yàn)橘嚢彼峋哂懈呋钚缘?/font>ε-NH2基，其它氨基酸如蘇氨酸與蛋氨酸也有可能。

　　最近，一個(gè)相對(duì)簡單的分析方法被發(fā)展來測(cè)定飼料原料中的可利用賴氨酸。這個(gè)方法的基本原理是依據(jù)回腸消化率測(cè)定方法的標(biāo)準(zhǔn)程序，給豬（或任何動(dòng)物）飼喂試驗(yàn)飼料原料，通過胍基化反應(yīng)，測(cè)定試驗(yàn)飼料原料和食糜樣品中活性氨基酸的含量。在胍基化過程，賴氨酸ε-NH2基與O-甲基異脲反應(yīng)形成同型精氨酸。對(duì)同型精氨酸進(jìn)行定量，并用來計(jì)算活性賴氨酸的回腸消化率。

　　3.2腸道內(nèi)源氨基酸損失

　　腸道內(nèi)源氨基酸損失十分大，也是生長豬機(jī)體生理氨基酸損失的主要部分。定量測(cè)定內(nèi)源氨基酸損失的新技術(shù)表明這些損失比原先估計(jì)的要高得多，并受日糧因素（如日糧中纖維含量和抗?fàn)I養(yǎng)因子）的影響。這些內(nèi)源氨基酸損失可能會(huì)干擾飼料原料混合物的表觀氨基酸利用率的可加性和用于體蛋白質(zhì)沉積的吸收氨基酸利用的代謝損失。一些試驗(yàn)數(shù)據(jù)說明回腸表觀可消化氨基酸含量不具有可加性，這歸因于日糧氨基酸水平對(duì)所觀測(cè)的回腸表觀氨基酸消化率的非線性影響。這也歸因于腸道最低氨基酸損失對(duì)回腸末端氨基酸總流量的影響。對(duì)回腸表觀氨基酸消化率的校正將消除這些影響（假設(shè)腸道最低氨基酸損失不受日糧組成的影響）。

　　但是，對(duì)腸道最低氨基酸損失估計(jì)值間的差異很大。不同文獻(xiàn)中氨基酸消化率有不同估計(jì)值。應(yīng)重視不同來源的結(jié)果。

　　3.3氨基酸分解代謝

　　一些吸收的可利用氨基酸會(huì)被分解。這種分解代謝發(fā)生有3個(gè)主要原因：1）不可避免的分解代謝；2）優(yōu)先的分解代謝；3）進(jìn)食過量氨基酸的分解代謝。第一，氨基酸分解代謝的發(fā)生是因?yàn)閯?dòng)物體內(nèi)存在負(fù)責(zé)氨基酸分解代謝的酶，這些酶不完全被激活，這可能體現(xiàn)了豬防止氨基酸毒性的安全機(jī)制。結(jié)果是吸收的氨基酸殘基被分解，甚至是在日糧中第一限制性氨基酸的攝入低于最大蛋白質(zhì)沉積（PDmax）的需要量時(shí)。氨基酸的攝入低于PDmax的需要時(shí)，這不可避免的氨基酸分解代謝與蛋白質(zhì)沉積所需的可利用氨基酸的最大利用效率有密切關(guān)系。第二、能量攝入（不是氨基酸攝入或動(dòng)物的PDmax）限制蛋白質(zhì)沉積時(shí)，氨基酸被分解用來供能。這被稱為氨基酸的優(yōu)先分解代謝。第三，進(jìn)食的過量氨基酸分解代謝的發(fā)生，是因?yàn)樗鼈儾皇堑鞍踪|(zhì)沉積和機(jī)體其它功能所需的。

　　但是仍然存在著很多關(guān)于不可避免氨基酸分解代謝率與影響它的因素的爭論。圭爾夫大學(xué)最近研究表明，用氨基酸殘基攝入表示時(shí)，氨基酸的攝入量為最大蛋白質(zhì)沉積需要的70~100%時(shí)，不可避免氨基酸的分解代謝率是穩(wěn)定的。氨基酸攝入水平更低時(shí)，不可避免氨基酸分解代謝下降。飼喂半純合日糧鼠的控制研究中，除蛋氨酸和胱氨酸外，大多數(shù)必需氨基酸的分解代謝可能相似，但蛋氨酸和胱氨酸可能會(huì)高些。這主要?dú)w因于含硫氨基酸在非蛋白質(zhì)化合物合成的作用。然而，最近研究表明不可避免的蘇氨酸分解代謝隨日糧纖維水平的提高而提高，但不可避免賴氨酸的分解代謝不受日糧纖維水平的影響。后者可能歸因于腸道微生物發(fā)酵對(duì)不可避免氨基酸分解代謝的作用。與此相似的是，日糧對(duì)內(nèi)臟器官的蘇氨酸代謝有直接的影響。

　　研究表明用氨基酸殘基表示時(shí)，不可避免的氨基酸分解代謝率不受活體重影響。母豬和生長豬蛋白質(zhì)沉積需要的日糧賴氨酸利用率的觀測(cè)支持了這種觀點(diǎn)。暴露在致病微生物條件下，并不降低生長豬蛋白質(zhì)沉積所需的日糧氨基酸（賴氨酸）的最大利用效率，這表明不可避免氨基酸（至少是賴氨酸）的分解代謝不受慢性免疫系統(tǒng)激活所影響。

　　上述研究表明，用一個(gè)恒定的值（對(duì)大多數(shù)氨基酸來說，約是進(jìn)食可利用氨基酸的25%；蛋氨酸+胱氨酸要高些；飼喂高纖維日糧時(shí)，蘇氨酸要高些）來表示在實(shí)際條件下短期飼養(yǎng)的各生長豬的不可避免的氨基酸分解代謝。該研究也說明了氨基酸進(jìn)食低時(shí)的氨基酸分解代謝與氨基酸進(jìn)食接近最大蛋白質(zhì)沉積的需要量時(shí)的分解代謝是不一樣的。這也表明氨基酸維持需要的概念與高蛋白質(zhì)沉積率的生長豬幾乎無關(guān)。為此，用于蛋白質(zhì)沉積的可利用氨基酸無效部分被稱為“多支付成本”而不是“維持”氨基酸需要量。

　　3.4體蛋白質(zhì)氨基酸沉積

　　體蛋白質(zhì)沉積（PD）是實(shí)際條件下飼養(yǎng)的生長豬氨基酸需要量的主要決定因素。在建立最佳日糧氨基酸水平時(shí)，應(yīng)認(rèn)真考慮豬群間或豬群內(nèi)蛋白質(zhì)沉積的變化，以及活體重與能量攝入對(duì)蛋白質(zhì)沉積的影響。許多文獻(xiàn)描述了獲得PD估計(jì)值的常規(guī)方法。

　　對(duì)于氨基酸需要量的因子估計(jì)，了解沉積蛋白質(zhì)中氨基酸組成是必需的。但是，許多研究中觀測(cè)的豬氨基酸組成的變異很大。這些變異反映了取樣程序與氨基酸分析的不精確性或體質(zhì)白中氨基酸組成的真實(shí)變化。后者可能歸結(jié)于主要體蛋白池（肌肉、皮膚和毛發(fā)、內(nèi)臟、血、骨）的比例變化大，這些體蛋白池的氨基酸組成存在明顯差異。研究表明主要體蛋白池的作用受活體重和豬基因型的影響，也可能受飼喂水平、日糧組成和環(huán)境條件的影響。但是，在各獨(dú)立試驗(yàn)間，日糧處理和活體重對(duì)生長豬氨基酸組成的影響十分小。顯然，氨基酸分析的系統(tǒng)誤差和S或豬基因型對(duì)體蛋白在蛋白質(zhì)池中分配的影響，是造成各研究間所觀測(cè)生長豬氨基酸組成差異的主要因素。

　　4目前研究中存在的問題

　　近年來豬蛋白質(zhì)營養(yǎng)研究重點(diǎn)轉(zhuǎn)移到以可消化氨基酸（DAA）為基礎(chǔ)的IPP和DAA需要量方面，并積累了大量資料。但目前內(nèi)源氨基酸的測(cè)定正處于探討中，其結(jié)果隨著測(cè)定方法而變化；而且氨基酸需要量受很多因素如豬品種、日糧、環(huán)境等的影響。所以，DAA的測(cè)定和不同條件下氨基酸需要量的測(cè)定尤其是Lys需要量的測(cè)定仍然是關(guān)鍵。這就需要深入研究內(nèi)源氮損失及影響氨基酸需要量的因素。而且現(xiàn)有的理想氨基酸模式在理論和實(shí)踐上還存在一些問題：動(dòng)物體內(nèi)存在蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)，已降解的體蛋白并不完全隨排泄物或分泌物排出，而是大部分被動(dòng)物重新利用合成體蛋白，這部分氨基酸如何與日糧氨基酸相平衡，還有待深入研究；飼料中蛋白質(zhì)結(jié)合態(tài)氨基酸與合成氨基酸間存在差異，研究理想蛋白質(zhì)是利用基礎(chǔ)日糧中添加合成氨基酸的方式進(jìn)行的，而結(jié)合態(tài)氨基酸與合成氨基酸的吸收速度和利用率是不同的；氨基酸的吸收受體內(nèi)離子平衡狀況和代謝調(diào)節(jié)。另外，目前Lys需要量的研究大都是以體重劃分階段給出的，比較粗糙，如小母豬的需要量不適合閹豬的，1月份的不適合7月份的，如何保證豬無論處于什么樣的生長階段和環(huán)境都可動(dòng)態(tài)配制滿足其生長的飼料還有待進(jìn)一步研究。