試論使用優(yōu)秀公牛精液改良我國奶牛群體的重要性

艾葉2008

　　我國奶牛群體經過20多年的改良，目前已經擁有約300萬頭改良荷斯坦母牛，年平均產奶量為4500公斤左右，為進一步的發(fā)展奠定了良好基礎，積累了寶貴經驗。但是，我國奶牛業(yè)還存在總體遺傳水平參差不齊、血緣混雜、飼養(yǎng)管理粗放、群體平均產量低，以及產品質量控制、安全衛(wèi)生和加工深度均欠佳等狀況。在品種水平上，盡管人工授精在由黃牛改良到荷斯坦奶牛的過程中起到了重要作用，然而在群體的持續(xù)改良和提高方面卻沒有及時跟進，國外優(yōu)秀公牛的核心和巨大作用并沒有得到充分利用。我國的公牛培育、純種系譜注冊登記、牛奶分析紀錄、體型外貌鑒定和種牛遺傳評估系統(tǒng)等工作與國外相比，還存在相當差距，這是造成我國奶牛群體品質差的主要原因。

　　我國與發(fā)達國家奶牛遺傳改良的差距表現在兩個方面：一個是遺傳基礎水平即平均水平的差異；另一個是改良速度的差異。我國奶牛業(yè)群體的改良可分為兩步走，第一步是群體水平先達到國外的平均水平；第二步是在此基礎上，達到與國外同步改良的水平。國內外專家在如何走這兩步的問題上目前存在著兩種不同意見。
　　一種意見認為，應當發(fā)揮公牛在群體遺傳改良中的核心和關鍵作用，大量使用國外經過后測的優(yōu)秀公牛的凍精進行人工授精，同時結合胚胎移植技術，同步引進和生產國外頂尖公母牛的優(yōu)秀小公牛，不經后測直接使用，用高遺傳水平的精液大面積改良我國現存的荷斯坦牛群，這個方案稱為公牛為主的一步改良計劃。
　　另一種意見認為：我國使用公牛精液開展人工授精技術工作逾30年，牛群改良效果有限；胚胎移植技術則較其更為先進，科技含量更高，可以同時利用公母雙方的遺傳優(yōu)勢，縮短世代改良所需時間，彌補我國母牛（甚至是黃牛）的遺傳差異，因而主張大面積使用胚胎來創(chuàng)造或改造整個生產牛群，在群體達到國外平均水平后，再利用公牛進行第二步改良。由于大量使用母牛胚胎，所以這個方案又稱作供體母牛為主的二步改良計劃。
一、公母奶牛的生殖能力和遺傳優(yōu)勢
　　群體遺傳改良的根本任務是將個體的遺傳優(yōu)勢變?yōu)槿后w的遺傳優(yōu)勢，或者說擴大供體優(yōu)秀基因在群體中的分布頻率。與雞豬不同，牛是單胎繁殖動物，鮮有雙胞胎者（即使出現雙胎，還可能因異性孿生而雌性不育），這就限制了優(yōu)秀個體對群體的改良作用。但是，冷凍精液技術的出現改變了這種局面，使公牛精液在全世界流通，成為第一個實現育種全球化的物種。
　　頂尖優(yōu)秀公牛精液的終生產量可以達到100萬支以上。用超排技術或體外受精技術，優(yōu)秀母牛鮮有終生胚胎產量超過100枚者。體細胞克隆技術理論上可以無限制地利用優(yōu)秀母牛，但目前仍在實驗室階段，要實現商業(yè)化還有不少難以逾越的障礙。對比現有的高新技術，公牛繁殖能力為母牛的1萬倍。當大批量生產時，優(yōu)秀公牛的精液可以保持遺傳水平不變。相反，母牛由于受繁殖能力限制，不得不下降遺傳質量來保證數量，其優(yōu)勢微弱或為零。
　　在發(fā)達國家，公牛選擇強度是留種小公牛的百分之五左右，而留種小公牛數占整個公牛群體數量的千分之一以下，所以公牛的實際選擇強度小于萬分之一。這樣的選擇強度保證了公牛的重要經濟指標高于群體平均數的3到4個遺傳標準差，因而有絕對的遺傳優(yōu)勢和改良效果。
　　由于母牛的繁殖能力有限，對胚胎需求量的增加勢必降低供體母牛的遺傳優(yōu)勢。如果采用生產母牛作為供體，甚至淘汰母牛(如從屠宰場獲取卵源)為供體，這時供體母牛的育種值為零，甚至為負值。所以，不管是北美、歐洲，還是其他發(fā)展中國家，依靠優(yōu)秀公牛冷凍精液進行人工授精是牛群改良的主要途徑，胚胎移植主要用于優(yōu)秀種畜的擴繁。

二、國外公母種牛對群體遺傳改良的貢獻
　　在過去50年間，北美奶牛群體遺傳改良取得了矚目的成就，平均奶產量由過去的不到3000公斤達到今日的1萬公斤以上。加拿大的奶牛存攔數由50年前的400萬頭下降到目前的100萬頭；美國的奶牛存欄數則由55年前的2560萬頭減少到現在的760萬頭，但兩國的牛奶總產量甚至還有所增加。這個成就的取得，得益于北美的畜群遺傳改良體制。這個體制的核心是優(yōu)良種公牛的選育、后裔鑒定、遺傳評估和大面積推廣使用優(yōu)秀公牛精液。
　　奶牛群體的畜群遺傳結構可以大致分為兩部分：一小部分用于純種繁育頂尖公母牛，其經營目標是培育超級種公牛；另外一大部分為商業(yè)性公母牛，其經營目標是生產牛奶及牛肉。這兩部分又有四條通徑組成遺傳傳遞關系。
1．父本到兒子  奶牛遺傳公司的主要育種目標是培育頂尖公牛，這樣的頂尖公牛叫兒子的父本。一個大公司3－5年才能出現一個，一般來自最好的譜系。這樣的公牛全世界每年也就5－10頭。這些公牛大部分用來和最優(yōu)秀的種母牛配種，精液價格也最高，每支可達15－30美元。
2.父本到女兒  那些稍微差一點的公牛便為生產母牛服務，他們的遺傳水平也相當高，這部分公牛叫（生產）母牛的父本。其精液價格每支為5－10美元。
3.母本到兒子  所有種用公牛的母本都叫兒子的母本，這些母牛有非常優(yōu)秀的系譜和生產性能，由一些專門的純種繁育者培育，他們的主要經濟來源是向奶牛遺傳公司出售頂尖公牛的兒子，其中一部分是通過胚胎移植技術生產的。這部分母牛僅僅占到整個母牛群體的千分之一以下。
4.母本到女兒  這些生產母牛的母親大部分用于商業(yè)性牛奶生產，其大部分女兒用來更新畜群，她們是群體遺傳改良金字塔結構中最底層的最終受益者。
根據美國農業(yè)部的資料，這四條遺傳通徑對群體遺傳改良的貢獻百分數分別為41、27、29和3%。不難看出，直接來自公牛的貢獻為68％ (父本到兒子41% + 父本到女兒27%=68%)。種母牛對群體遺傳改良的貢獻為29％，但是她要通過其兒子來間接實現。所以，群體遺傳改良來自公牛直接和間接的貢獻為97％（68％＋29％=97%），而來自母牛的直接貢獻，包括胚胎移植，僅僅為3％。

三、優(yōu)秀公牛的精液是全球化高科技高投入的遺傳材料
　　公牛的培育涉及到品種協(xié)會、產量分析紀錄機構、遺傳育種公司、后裔測定和遺傳評估系統(tǒng)幾個部分。世界公牛排名是一個國家整個奶業(yè)發(fā)達水平、統(tǒng)計分析技術、計算機應用技術、應用生物技術和奶牛遺傳育種水平的綜合體現。在此，有必要說明國外種公牛是怎樣選育出來的。
1.品種登記  品種協(xié)會由純種繁育者及部分商品牛奶生產者組成，主要任務是純種系譜注冊登記和個體外貌鑒定。美國荷斯坦奶牛的注冊率約55％，加拿大約65％。幾乎所有優(yōu)秀公牛和母牛的幾代系譜、生產性能紀錄和體型外貌評分都可以在互聯(lián)網上查到。
2.牛奶記錄分析  北美的牛奶測定中心為奶農提供牛奶質量分析、牛奶成分分析和產量紀錄等，稱為奶牛畜群改良（Dairy Herd Improvement, DHI）。DHI 一方面為奶農提供了日常監(jiān)控牛奶數量、質量和改進生產管理的科學依據，另一方面，也為奶牛的遺傳改良提供了生產性能方面的重要數據。
3.后裔測定(頂尖公牛遺傳物質的創(chuàng)造) 優(yōu)秀公牛的遺傳潛力主要靠后裔鑒定，通過遺傳評估來發(fā)現。一頭公牛遺傳水平的鑒定要耗時5到6年以等待其女兒產奶后，再根據其女兒的奶產量、質量和體型外貌的實際情況來確認，稱為“證明”，經過后裔測定的公牛叫“證明公?！保≒ROVEN BULL）。要“證明”一頭公牛，一般要求鑒定其80－100個隨機取樣的女兒，以確保對公牛遺傳傳遞能力有較可靠的了解，同時避免取樣誤差，增加選種準確性。最近幾年，隨著分子遺傳學的運用，大約有5－10個基因（如PT－1）和遺傳標記基因已經在早期選種中使用。但是，采用這種方法可以解釋的遺傳變異僅為3－5％，所以，絕大部分遺傳能力還要靠后裔鑒定的方法來證明。
后測公牛的系譜（父母）遺傳水平、后測公牛數量和公牛的隨機取樣女兒總數是保證公牛測定能順利進行的三個要素。對公牛的選擇有十分嚴格的要求，美國的體型和產量指數（TPI）和加拿大的終生利潤指數（LPI）都包括了乳蛋白、乳脂肪、體型總評分、乳房系統(tǒng)評分、肢蹄評分、體細胞和個體留群壽命的育種值，加拿大的LPI還包括了泌乳速度的育種值。
　　全世界每年后測荷斯坦公牛5000頭左右，其中美國1500頭，加拿大500頭。估計每頭留種后測公牛的生產成本為4－5萬美元；當公牛的后測結果出來后，95％左右的公牛被淘汰；這樣每頭留種公牛的實際生產成本已經達到80－100萬美元。過去20年中，我國每年后測的公牛數為10－30頭，留種率為50％左右；還有相當一部分公牛沒有后測，所以選擇強度較低。
4.世界糧農組織對全球公牛的遺傳評估  由于過去20年來優(yōu)秀公牛冷凍精液交流的全球化，北美的優(yōu)秀公牛在全球各地均有后測的兒子和女兒。這樣，血緣關系已經把全球的荷斯坦和其他品種的奶牛聯(lián)系起來。公牛的全球評估就是在國內遺傳評估的基礎上，通過這種遺傳相關的聯(lián)系，把全球的公牛放到一個標準上來比較和排名，使估計的準確性進一步提高。
　　聯(lián)合國下屬的世界糧農組織于80年代中在歐洲成立了國際公牛組織（INTERBULL），專門負責協(xié)調國際公牛評估的科學研究、各國公牛評估系統(tǒng)育種值的換算和遺傳統(tǒng)計模型的驗證工作，現在成員國發(fā)展到近50個。從1996年起，國際公牛組織每年分4次頒布對全球6萬頭荷斯坦公牛的遺傳評估結果，每頭公牛都可以得到在20多個不同國家的育種值估計。

四、我國奶牛改良的經驗、教訓和現狀
　　我國現有的300萬頭之多的荷斯坦奶牛群體，其中一小部分的生產能力已逼近國外先進水平，約95％以上是用荷斯坦公牛冷凍精液與當地黃牛進行級進雜交改良，并將原有荷斯坦奶牛不斷擴群的結果?；仡欁?0年代末至今，我國奶牛群體大致經歷了比較完整的品種水平改良和部分家系水平的改良，但基本還未進入個體水平改良，以下分述之。
1.品種水平  所謂品種水平改良，是指在90年代以前，我國的人工授精站用荷斯坦公牛對土種黃牛進行改良，搞級進雜交，目標是達到荷斯坦的品種水平。
2.家系水平  家系水平是在品種水平改良的基礎上，進一步在品種內選擇優(yōu)秀父系，利用品種內不同家系的遺傳差異對牛群進行改良，即根據系譜選擇優(yōu)秀父母的兒子直接做種，我國主要地區(qū)大約在10前已經進入了這個水平。
　　近年來，我國積極應用胚胎移植技術，連續(xù)引入國外頂尖公母種牛的胚胎（約500美元一枚），生產小公牛（受胎率50％，公母犢各50％，最終公犢成本為2000美元），不經后測，直接用其精液大量在生產群中配種，逐步和國外的公牛遺傳評估鑒定（每年頒布4次育種值）同步，這個戰(zhàn)略是中外專家肯定的，改良效果也是明顯的。國外也有約20％的生產群直接使用優(yōu)秀系譜未經后測或正在等待后測結果的青年公牛配種，在我國目前條件下，這的確是牛群群體改良的捷徑之一，但并不是全部。
3.個體水平  個體水平是指使用經過后測公牛對牛群進行改良。因為這些優(yōu)秀公牛個體的遺傳潛力已經十分清楚，奶農可以針對自己每頭母牛的具體條件選擇不同公牛，培育下一代更為優(yōu)秀和理想的女兒。
　　前已述及國外公牛培育過程，相應的系統(tǒng)如牛奶記錄分析、體形外貌評定、公牛鑒定、后裔測定和遺傳評估等在我國已經起步，但仍和國外有較大差距，估計要用10年或者更多的時間才能趕上。按照美國1000萬頭母牛后測1500頭公牛計算，應爭取由目前每年后測30頭迅速增加到300頭，10年后每年起碼后測1000頭。

五、發(fā)展千萬頭優(yōu)質母牛兩種方案的可行性比較
1.使用國外優(yōu)秀公牛冷凍精液大面積進行人工授精  經過粗略計算，按照我國母牛群體淘汰率為20％的保守估計，如能依靠現有300萬頭荷斯坦母牛資源，使用國外優(yōu)秀公牛冷凍精液，并結合引進頂尖公母牛胚胎培育公牛的方案，大面積對這些母牛進行改良，每兩年一個世代，那么經過5個世代，即10年以后，我國荷斯坦母牛存欄數有望超過1000萬頭，母牛群體平均產奶量將具有11762公斤以上的能力，基本上達到美國當時的水平，優(yōu)秀基因百分數亦可超過98％。
2.使用國外胚胎大面積進行胚胎移植  假定我們連續(xù)幾代使用胚胎移植技術，按照每年每頭母?？梢詻_卵4次，每次生產5枚可以使用的胚胎計算，每頭母牛每年可以生產20枚胚胎，其中雌性胚胎為10枚，受胎率為50%。如果我們以第一次進口8萬枚胚胎，生產2萬頭種子母牛為基礎群，每代則可以擴群5倍。粗略計算一下，不到5代，母牛數也可超過1000萬頭。但是，采用這一方案，有幾個實際問題需要考慮。
（1）胚胎  生產8萬枚胚胎需要至少4000頭頂尖種母牛作供體（4000頭母牛1年之內不能產犢、不能產奶）。
（2）成本  無論是進口胚胎或者國產胚胎，生產成本均至少超過50美元/枚。
（3）技術人員和設備  胚胎移植技術遠較人工授精技術復雜。若要大規(guī)模開展這項工作，現有技術人員和設備均嚴重不足，需要大量資金和時間來培訓新手和增添新設備。加上受體牛的飼養(yǎng)、挑選和管理，這一系列的工作使整個胚胎移植形成一個龐雜的、代價昂貴和曠日持久的系統(tǒng)工程。
（4）公牛  不管采用什么方案，使用國外優(yōu)秀公牛的精液都是非常必要的。如果因頂尖種母牛不足而使用生產群母牛做供體，則其遺傳優(yōu)勢（育種值）更要靠優(yōu)秀公牛來保證。
　　采用胚胎移植技術來創(chuàng)造或改良生產群的方法，世界上還沒有成功的先例，因為個別個體遺傳上的優(yōu)勢不等于群體的優(yōu)勢和經濟上的優(yōu)勢。再好的技術，如果成本太高，覆蓋面小，商業(yè)上的可行性就會大打折扣。群體遺傳學注重的是群體改良，即整個大群平均數的提高。優(yōu)秀公牛的冷凍精液為大面積改良提供了可能性，胚胎移植技術的真正優(yōu)勢要通過培育公牛才能發(fā)揮出來。如果用胚胎移植技術改良生產群，個別小群體的改良對于整個群體的改良如滄海一粟。
3.國外優(yōu)秀公牛精液資源  隨著奶牛群體遺傳改良的進展和飼養(yǎng)條件的改善，世界奶?？倲得磕晗陆?％,配種奶牛的減少使優(yōu)秀公牛的精液過剩。同時，由于歐洲奶牛遺傳工業(yè)的崛起，激烈的市場競爭使優(yōu)秀公牛精液的價格持續(xù)下降。在過去10年內，北美奶牛遺傳公司精液的價格下降幅度已超過50％，由平均每支16美元下降到8美元，甚至有些優(yōu)秀公牛的精液售價低于成本，每支僅僅1－2美元，這已與我國人工授精站現在的普通冷凍精液價格十分接近。
4.國外胚胎資源 無論國內或國外，提供4000萬枚胚胎都是一個天文數字。胚胎數量要求的增加必然造成選擇差的減少和遺傳水平大大下降。由于母牛生殖生理的限制，胚胎的來源是一個不可逾越的困難。當然，更大的困難是需要巨額資金投入。
5.資金投入的比較  如果在生產中采用一般和高級兩個價位來推算，凍精分2美元/支和5美元/支兩種，胚胎分50美元/枚和200美元/枚兩種;配種和移植的技術費用分別為1美元（人工授精）/次和5美元（胚胎移植）/次;按5426萬支凍精生產1114萬頭母犢和4000萬枚胚胎生產1000萬頭母犢計算，兩種技術的資金投入結果如下:采用冷凍精液進行人工授精的總投入為1.63億到3.26億美元，分攤到每頭母犢的成本為14.6美元/頭到29.2美元/頭。采用胚胎移植的總投入為22億到82億美元，母犢成本則為220美元/頭到820美元/頭。按所獲母犢成本推算，胚胎移植技術的資金投入是人工授精技術的15.1(220/14.6)-28.1倍(820/29.2)。

6.技術能力
(1)人工授精  我國已經擁有約10000名訓練有素的人工授精技術員隊伍，各人工授精站、點的設備基本齊全。如果實施人工授精技術來發(fā)展1000萬頭優(yōu)質奶牛，依托現有技術力量和補充部分儀器設備則完全可以承擔，國家在購置設備和進行技術培訓上不需花費大量資金。
（2）胚胎移植  經過25年的培養(yǎng)，目前我國真正可以獨自熟練從事胚胎移植技術工作的人員大約有100-200名。如果實施胚胎移植技術來發(fā)展1000萬頭優(yōu)質奶牛，則至少需要再培訓500-1000名技術人員，購置500-1000套胚胎生產和移植設備以及相應的藥品。按我國現有人員素質，培訓一名合格的胚胎移植技術員估計需要花費5000-10000美元；一套最簡單的胚胎移植設備亦要耗費3000美元左右。因此，兩項費用相加，國家還要至少投資400萬美元。

結論
1. 世界奶牛遺傳改良的原動力來自一代超過一代的優(yōu)秀公牛。優(yōu)秀公牛的冷凍精液是全球化高科技高投入的遺傳材料，攜帶著過去50年的改良成果。中外經驗證明：公牛對品種間改良和品種內改良的貢獻達95％以上。
2. 胚胎移植技術主要用于引進國外頂尖公母牛的胚胎來培育優(yōu)秀小公牛，但不宜用來改良生產群。
3. 我國現存荷斯坦母牛尚存在品種混雜、血緣不清和品種退化等問題，這是緣于對公牛的科學評估、及時引進和正確使用不當和不力而造成的，是我國奶牛群體改良工作中的一個失誤和教訓。
4. 依靠我國現有300萬頭荷斯坦奶牛為基礎群，采用發(fā)達國家優(yōu)秀公牛冷凍精液進行人工授精，同時應用胚胎移植技術培育國外同期頂尖公母牛的兒子，不經后測直接使用，經過10年（5個世代）的改良，到2013年，我國可以擁有1000萬頭左右、達到北美當時水平的荷斯坦奶牛群體。
5. 采用人工授精技術方案的資金投入僅僅為胚胎移植技術方案投入的二十八分之一到十五分之一，同時可以達到較快的群體改良效果。
6. 采用胚胎移植技術方案改良生產群存在供體資源缺乏、供體遺傳水平下降、巨額資金投入、技術設備及人員不足、總體改良效果緩慢和加重農民負擔等弊端，因此不宜采取。
7. 我國應大力加強純種系譜注冊登記、牛奶紀錄分析和質量控制、體型外貌鑒定評分等基礎工作，建立牛群的國家數據庫和統(tǒng)一的種牛遺傳評估系統(tǒng)，迅速增加后測公牛的數量并提高其質量。
（說明：我國近年來奶業(yè)發(fā)展迅速，奶牛數量增加，但質量并未得到根本改變。目前對如何進行我國奶牛的遺傳改良，提高奶牛群體質量，專家學者和管理部門在認識上都存在一些分歧，主要集中在牛群改良是主要依靠引進頂尖公牛精液人工授精還是引進優(yōu)良胚胎進行胚胎移植。我的朋友張文燦博士是北美動物生產新技術協(xié)會會長，世界最大的SEMEX奶牛遺傳公司遺傳專家，中加奶牛項目遺傳顧問，美國禮來藥品公司生物統(tǒng)計專家；另一位朋友張廷青博士先后在美國四家大型奶牛場擔任技術場長，并組建“美中奶業(yè)技術公司”，兼任國際小母牛基金組織奶牛技術顧問以及天津地區(qū)奶牛生產技術顧問。他們兩位經?；貒v學和工作，對國內情況了解，與我在上述問題上看法基本一致。因此，邀我對他們執(zhí)筆所寫的《從國內外經驗教訓試論我國發(fā)展千萬頭優(yōu)質奶牛的戰(zhàn)略》一文進行修改和審定。該文已送有關部門和刊物，此處提交的論文在該文基礎上作了刪節(jié)，供討論。）

xuhua

這么有價值的文章沒有人頂一下，可惜了。