生殖激素

艾葉2008 · 發(fā)表于 2009-4-27 15:52:43

　　生殖激素

　　內(nèi)分泌腺不通過特殊的管道系統(tǒng)而直接地將分泌物排入循環(huán)血液中的生理過程叫內(nèi)分泌。將所分泌的物質(zhì)稱為激素。激素的特點是生理效應很強，對作用對象有高度專一性和親和性，激素是一些有特殊生物活性的物質(zhì)。從化學結(jié)構(gòu)上看，大致可分為兩大類：類固醇及蛋白質(zhì)或蛋白質(zhì)的衍生物，腎上腺皮質(zhì)及性腺分泌的激素屬前一類；腦垂體、甲狀腺、甲狀旁腺、胰腺和腎上腺髓質(zhì)的分泌物屬于后一類。
　　直接影響生殖機能的激素稱為生殖激素。其作用是直接調(diào)節(jié)母畜的發(fā)情、排卵、生殖細胞在生殖道內(nèi)的運行、胚胎附植、懷孕、分娩泌乳、母性、以及公畜精子的生成、副性腺分泌等生殖環(huán)節(jié)的某一方面，并與第二性征具有密切關系。這些激素包括：丘腦下部的釋放激素(RH)；垂體前葉促性腺激素(Gn)及促乳素(Pr)或促黃體分泌素(LTH)，垂體后葉的催產(chǎn)素；母畜卵巢(以及胎盤或其它組織)所產(chǎn)生的雌激素、孕酮、松馳素、子宮內(nèi)膜產(chǎn)生的前列腺素；馬胎盤產(chǎn)生的孕馬血清促性腺激素(PMSG)以及公畜睪丸產(chǎn)生的雄激素。
　　生殖激素分泌的調(diào)節(jié)主要是通過神經(jīng)、體液調(diào)節(jié)機制來完成。促性腺激素促使性腺素分泌，促性腺激素釋放激素(GnRH)促使性腺激素(Gn)分泌，這兩者都屬于體液調(diào)節(jié)。體液調(diào)節(jié)存在著相互制約的反饋調(diào)節(jié)機制，即當血液中某一種性激素的水平升高或降低時可反過來對Gn或GnRH的分泌有抑制或促進作用。促使分泌減少的反饋調(diào)節(jié)，稱為負反饋；促使分泌增多的反饋調(diào)節(jié)，稱為正反饋。
根據(jù)生殖激素產(chǎn)生的部位、化學性質(zhì)和對靶組織引起的反應，可將其分為：促性腺激素釋放激素，促性腺激素和性激素三大類。
一、促性腺激素釋放激素(GnRH)
GnRH是下丘腦神經(jīng)細胞分泌的使垂體前葉釋放Gn的激素。與生殖有關的有：促卵泡素釋放激素(FSH-RH)，能使促卵泡素釋出；促黃體素釋放激素（LH-RH），能使促黃體素釋出。
二、促性腺激素(Gn)：Gn分兩類：垂體Gn和胎盤Gn。
l、垂體Gn：是由垂體前葉嗜堿細胞產(chǎn)生的包括促卵泡激素(FSH)、促黃體激素(LH)及促黃體分泌素(LTH)。
（1）FSH-又稱卵泡刺激素或普羅蘭A，主要作用是能刺激母畜卵泡發(fā)育增大至接近成熟，能剌激公畜細精管上皮和次級精母細胞的發(fā)育，并在促間質(zhì)細胞素的協(xié)同下使精子的發(fā)育完成。
（2）LH-又稱促黃體生成素或普羅蘭B。主要作用是：在母畜LH協(xié)同F(xiàn)SH發(fā)生作用，促進卵泡的生長成熟，使卵泡內(nèi)鞘產(chǎn)生雌激素，并在與FSH達到一定比例時，導致排卵，對排卵起著主要作用。排卵之后，LH使粒膜形成黃體，產(chǎn)生孕酮。在公畜，剌激睪丸間質(zhì)細胞發(fā)育，并使它產(chǎn)生雄激素-睪酮，能協(xié)同F(xiàn)SH及雄激素發(fā)生作用，使精子生成并充分完成。
（3）LTH-又稱促乳素，它是由垂體前葉嗜酸細胞中的嗜卡紅細胞分泌的。主要作用有：剌激和維持黃體分泌孕酮的作用，可能是由于提供了孕酮合成的原料；剌激陰道分泌粘液的主要激素，并能使子宮頸松馳，排出子宮的分泌物；剌激乳腺發(fā)育，促進乳腺泌乳；在雄性，可能具有維持睪酮分泌的作用。
2、胎盤Gn：胎盤Gn是由胎盤產(chǎn)生的，主要有兩種：孕馬血清促性腺激素(PMSG)和人絨毛膜促性腺激素(HCG)
（1）PMSG-母馬在懷孕后40-120天，子宮內(nèi)膜杯產(chǎn)生一種促性腺激素。出現(xiàn)于血液中(以懷孕60天左右的血液含量最高)稱為孕馬血清促性腺激素或孕馬血清(PMS)。其作用類似于馬的垂體FSH和LH。但主要類似于FSH，LH的作用很小。
（2）HCG-又稱絨膜激素或普羅蘭。是由早期孕婦絨毛膜滋養(yǎng)層的合胞體細胞所產(chǎn)生，由尿中排出。在胚胎附植的第一天(受孕第八天)即開始分泌HCG，孕婦尿中的含量在懷孕45天時升高，到懷孕60-70天時達最高峰，21-22天降到最低。其化學結(jié)構(gòu)及生理特性均與LH類似，F(xiàn)SH的作用很小。
三、性腺激素：性腺激素有雌激素、孕激素和雄激素。
1、雌激素-在母畜的產(chǎn)生部位主要是卵泡鞘內(nèi)層及胎盤、卵巢的間質(zhì)細胞也可產(chǎn)生。此外，腎上腺皮質(zhì)、公畜(如公馬睪丸中的營養(yǎng)細胞)以及黃體能產(chǎn)生雌激素。主要的雌激素如1β-雌二醇，人工合成的有乙烯雌酚、苯甲酸雌二醇和戊酸雌二醇等。雌激素在生殖方面的主要作用是：
（l）剌激并維持母畜生殖道的發(fā)育。發(fā)情時在雌激素增多的情況下，可以使生殖道充血，粘膜層增厚，上皮增高或增生，子宮管狀腺長度增加。分泌增多，肌肉層肥厚，蠕動增強，子宮頸松軟，陰道上皮增生。
（2）剌激性中樞。使母畜發(fā)生性欲及性興奮。
（3）雌激素減少到一定量時，可以借正反饋作用，通過丘腦下部或垂體前葉，導致釋放FSH，F(xiàn)SH與LH共同剌激卵泡發(fā)育。排卵前，雌激素大為增多，則反過來作用于丘腦下部或垂體前葉抑制FSH的分泌(負反饋)，并在少量孕酮的協(xié)助下，促進LH釋放，從而導致排卵。
（4）剌激垂體前葉分泌促乳素。
（5）使母畜發(fā)生并維持第二性征。
（6）剌激乳腺管道系統(tǒng)的生長，與孕酮共同剌激并維持乳腺的發(fā)育。
（7）促使雄性睪丸萎縮，副性腺器官退化。
2、孕激素（孕酮、黃體酮、助孕素）-主要是黃體及胎盤(馬及綿羊)產(chǎn)生的，腎上腺皮質(zhì)及睪丸能產(chǎn)生少量，卵泡在排卵前也能產(chǎn)生少量。孕酮的主要作用是：
（1）協(xié)同雌激素，使生殖道發(fā)育得更充分。
（2）在雌激素作用后，孕酮維持子宮粘膜上皮的增長，剌激并維持子宮腺的增長及分泌，孕酮還能使子宮頸收縮，抑制子宮肌的蠕動。這些都給胚胎附著及發(fā)育創(chuàng)造了有利條件，所以孕酮是維持懷孕所必需的激素。
（3）孕酮能夠抑制FSH及LH的分泌，同時能抑制中樞，使母畜不表現(xiàn)發(fā)情。而且在少量孕酮的協(xié)助下，中樞神經(jīng)才能接受雌激素的剌激，母畜才能發(fā)生性欲及性興奮，否則卵巢中雖有卵泡排卵，但無發(fā)情的外表現(xiàn)象(安靜發(fā)情)。
（4）在雌激素剌激乳腺腺管發(fā)育的基礎上，孕酮剌激乳腺腺泡系統(tǒng)與雌激素共同剌激和維持乳腺的發(fā)育。
（5）大量孕酮可以對抗雌激素，而抑制發(fā)情活動，少量孕酮卻與雌激素有協(xié)同作用而促進發(fā)情表現(xiàn)。
3、雄激素-主要是由睪丸間質(zhì)細胞產(chǎn)生的，主要形式為睪酮。人工合成的雄激素有甲睪酮、丙酸睪酮等。
四、垂體后葉素：垂體后葉素是由腦下垂體后葉生成并釋放的激素，包括催產(chǎn)素和血管加壓素(抗利尿素)兩種。催產(chǎn)素的主要作用是：
（1）剌激輸卵管平滑肌收縮，因此對精子和卵子的運送是重要的。
（2）能使子宮發(fā)生強烈收縮以排出胎兒。
（3）剌激乳腺腺泡的肌上皮細胞收縮，使乳汁從腺泡中通過腺管進入乳池，發(fā)生放乳。
（4）使乳腺大導管平滑肌松馳，在乳汁蓄積時能夠擴張。
五、前列腺素
　　前列腺素〈PGs〉是一類有生物活性的長鏈不飽和羥基脂肪酸。目前，已知的天然(PGs)分為三類九型，即根據(jù)環(huán)外雙鏈的數(shù)目分為PG1、PG2、PG3三類，又根據(jù)環(huán)上結(jié)構(gòu)的不同而分為A、B、C、D、E、F、G、H、I九型。其中和繁殖關系密切的是PGF和PGE。前列腺素對生殖系統(tǒng)的作用為：
（1）溶解黃體：溶黃體作用F型優(yōu)于E型。對其機理有兩種解釋：一是直接作用于黃體，抑制孕翻合成；二是收縮血管平滑肌，顯著降低子宮卵巢的血流，導致卵巢局部相應缺血，從而使合成孕酣所需要的原料供應減少，終至抑制孕酣的合成。
（2）影響排卵：PGE抑制排卵，PGF2α卻能促進排卵。
（3）影響輸卵管的收縮：PGE1和PGE2能使輸卵管上段3/4松馳，下段1/4收縮，PGF2α能使各段肌肉均松馳，PGF1α和PGF2α能使各段肌肉內(nèi)收縮。這些作用對精子、卵子或受精卵的運行和受精卵的附植都有一定作用。
（4）剌激子宮平滑肌收縮：PGE和PGF對子宮平滑肌有強烈的剌激作用。對子宮頸來說，PGE2和PGF類可使其松馳。
（5）促進睪酮的分泌。
（6）影響其他生殖激素：能促進垂體LH及FSH的釋放，能降低血中HCG等。
六、生殖激素的作用機理，生殖激素根據(jù)其化學性質(zhì)不同，而通過三種方式發(fā)揮作用。這三種方式是：含氮類激素的作用機理、性腺類固醇激素的作用機理和前列腺素的作用機理。

　　內(nèi)分泌腺不通過特殊的管道系統(tǒng)而直接地將分泌物排入循環(huán)血液中的生理過程叫內(nèi)分泌。將所分泌的物質(zhì)稱為激素。激素的特點是生理效應很強，對作用對象有高度專一性和親和性，激素是一些有特殊生物活性的物質(zhì)。從化學結(jié)構(gòu)上看，大致可分為兩大類：類固醇及蛋白質(zhì)或蛋白質(zhì)的衍生物，腎上腺皮質(zhì)及性腺分泌的激素屬前一類；腦垂體、甲狀腺、甲狀旁腺、胰腺和腎上腺髓質(zhì)的分泌物屬于后一類。
　　直接影響生殖機能的激素稱為生殖激素。其作用是直接調(diào)節(jié)母畜的發(fā)情、排卵、生殖細胞在生殖道內(nèi)的運行、胚胎附植、懷孕、分娩泌乳、母性、以及公畜精子的生成、副性腺分泌等生殖環(huán)節(jié)的某一方面，并與第二性征具有密切關系。這些激素包括：丘腦下部的釋放激素(RH)；垂體前葉促性腺激素(Gn)及促乳素(Pr)或促黃體分泌素(LTH)，垂體后葉的催產(chǎn)素；母畜卵巢(以及胎盤或其它組織)所產(chǎn)生的雌激素、孕酮、松馳素、子宮內(nèi)膜產(chǎn)生的前列腺素；馬胎盤產(chǎn)生的孕馬血清促性腺激素(PMSG)以及公畜睪丸產(chǎn)生的雄激素。
生殖激素分泌的調(diào)節(jié)主要是通過神經(jīng)、體液調(diào)節(jié)機制來完成。促性腺激素促使性腺素分泌，促性腺激素釋放激素(GnRH)促使性腺激素(Gn)分泌，這兩者都屬于體液調(diào)節(jié)。體液調(diào)節(jié)存在著相互制約的反饋調(diào)節(jié)機制，即當血液中某一種性激素的水平升高或降低時可反過來對Gn或GnRH的分泌有抑制或促進作用。促使分泌減少的反饋調(diào)節(jié)，稱為負反饋；促使分泌增多的反饋調(diào)節(jié)，稱為正反饋。
　　根據(jù)生殖激素產(chǎn)生的部位、化學性質(zhì)和對靶組織引起的反應，可將其分為：促性腺激素釋放激素，促性腺激素和性激素三大類。
一、促性腺激素釋放激素(GnRH)
GnRH是下丘腦神經(jīng)細胞分泌的使垂體前葉釋放Gn的激素。與生殖有關的有：促卵泡素釋放激素(FSH-RH)，能使促卵泡素釋出；促黃體素釋放激素（LH-RH），能使促黃體素釋出。
二、促性腺激素(Gn)：Gn分兩類：垂體Gn和胎盤Gn。
l、垂體Gn：是由垂體前葉嗜堿細胞產(chǎn)生的包括促卵泡激素(FSH)、促黃體激素(LH)及促黃體分泌素(LTH)。
（1）FSH-又稱卵泡刺激素或普羅蘭A，主要作用是能刺激母畜卵泡發(fā)育增大至接近成熟，能剌激公畜細精管上皮和次級精母細胞的發(fā)育，并在促間質(zhì)細胞素的協(xié)同下使精子的發(fā)育完成。
（2）LH-又稱促黃體生成素或普羅蘭B。主要作用是：在母畜LH協(xié)同F(xiàn)SH發(fā)生作用，促進卵泡的生長成熟，使卵泡內(nèi)鞘產(chǎn)生雌激素，并在與FSH達到一定比例時，導致排卵，對排卵起著主要作用。排卵之后，LH使粒膜形成黃體，產(chǎn)生孕酮。在公畜，剌激睪丸間質(zhì)細胞發(fā)育，并使它產(chǎn)生雄激素-睪酮，能協(xié)同F(xiàn)SH及雄激素發(fā)生作用，使精子生成并充分完成。
（3）LTH-又稱促乳素，它是由垂體前葉嗜酸細胞中的嗜卡紅細胞分泌的。主要作用有：剌激和維持黃體分泌孕酮的作用，可能是由于提供了孕酮合成的原料；剌激陰道分泌粘液的主要激素，并能使子宮頸松馳，排出子宮的分泌物；剌激乳腺發(fā)育，促進乳腺泌乳；在雄性，可能具有維持睪酮分泌的作用。
2、胎盤Gn：胎盤Gn是由胎盤產(chǎn)生的，主要有兩種：孕馬血清促性腺激素(PMSG)和人絨毛膜促性腺激素(HCG)
（1）PMSG-母馬在懷孕后40-120天，子宮內(nèi)膜杯產(chǎn)生一種促性腺激素。出現(xiàn)于血液中(以懷孕60天左右的血液含量最高)稱為孕馬血清促性腺激素或孕馬血清(PMS)。其作用類似于馬的垂體FSH和LH。但主要類似于FSH，LH的作用很小。
（2）HCG-又稱絨膜激素或普羅蘭。是由早期孕婦絨毛膜滋養(yǎng)層的合胞體細胞所產(chǎn)生，由尿中排出。在胚胎附植的第一天(受孕第八天)即開始分泌HCG，孕婦尿中的含量在懷孕45天時升高，到懷孕60-70天時達最高峰，21-22天降到最低。其化學結(jié)構(gòu)及生理特性均與LH類似，F(xiàn)SH的作用很小。
三、性腺激素：性腺激素有雌激素、孕激素和雄激素。
1、雌激素-在母畜的產(chǎn)生部位主要是卵泡鞘內(nèi)層及胎盤、卵巢的間質(zhì)細胞也可產(chǎn)生。此外，腎上腺皮質(zhì)、公畜(如公馬睪丸中的營養(yǎng)細胞)以及黃體能產(chǎn)生雌激素。主要的雌激素如1β-雌二醇，人工合成的有乙烯雌酚、苯甲酸雌二醇和戊酸雌二醇等。雌激素在生殖方面的主要作用是：
（l）剌激并維持母畜生殖道的發(fā)育。發(fā)情時在雌激素增多的情況下，可以使生殖道充血，粘膜層增厚，上皮增高或增生，子宮管狀腺長度增加。分泌增多，肌肉層肥厚，蠕動增強，子宮頸松軟，陰道上皮增生。
（2）剌激性中樞。使母畜發(fā)生性欲及性興奮。
（3）雌激素減少到一定量時，可以借正反饋作用，通過丘腦下部或垂體前葉，導致釋放FSH，F(xiàn)SH與LH共同剌激卵泡發(fā)育。排卵前，雌激素大為增多，則反過來作用于丘腦下部或垂體前葉抑制FSH的分泌(負反饋)，并在少量孕酮的協(xié)助下，促進LH釋放，從而導致排卵。
（4）剌激垂體前葉分泌促乳素。
（5）使母畜發(fā)生并維持第二性征。
（6）剌激乳腺管道系統(tǒng)的生長，與孕酮共同剌激并維持乳腺的發(fā)育。
（7）促使雄性睪丸萎縮，副性腺器官退化。
2、孕激素（孕酮、黃體酮、助孕素）-主要是黃體及胎盤(馬及綿羊)產(chǎn)生的，腎上腺皮質(zhì)及睪丸能產(chǎn)生少量，卵泡在排卵前也能產(chǎn)生少量。孕酮的主要作用是：
（1）協(xié)同雌激素，使生殖道發(fā)育得更充分。
（2）在雌激素作用后，孕酮維持子宮粘膜上皮的增長，剌激并維持子宮腺的增長及分泌，孕酮還能使子宮頸收縮，抑制子宮肌的蠕動。這些都給胚胎附著及發(fā)育創(chuàng)造了有利條件，所以孕酮是維持懷孕所必需的激素。
（3）孕酮能夠抑制FSH及LH的分泌，同時能抑制中樞，使母畜不表現(xiàn)發(fā)情。而且在少量孕酮的協(xié)助下，中樞神經(jīng)才能接受雌激素的剌激，母畜才能發(fā)生性欲及性興奮，否則卵巢中雖有卵泡排卵，但無發(fā)情的外表現(xiàn)象(安靜發(fā)情)。
（4）在雌激素剌激乳腺腺管發(fā)育的基礎上，孕酮剌激乳腺腺泡系統(tǒng)與雌激素共同剌激和維持乳腺的發(fā)育。
（5）大量孕酮可以對抗雌激素，而抑制發(fā)情活動，少量孕酮卻與雌激素有協(xié)同作用而促進發(fā)情表現(xiàn)。
3、雄激素-主要是由睪丸間質(zhì)細胞產(chǎn)生的，主要形式為睪酮。人工合成的雄激素有甲睪酮、丙酸睪酮等。
四、垂體后葉素：垂體后葉素是由腦下垂體后葉生成并釋放的激素，包括催產(chǎn)素和血管加壓素(抗利尿素)兩種。催產(chǎn)素的主要作用是：
（1）剌激輸卵管平滑肌收縮，因此對精子和卵子的運送是重要的。
（2）能使子宮發(fā)生強烈收縮以排出胎兒。
（3）剌激乳腺腺泡的肌上皮細胞收縮，使乳汁從腺泡中通過腺管進入乳池，發(fā)生放乳。
（4）使乳腺大導管平滑肌松馳，在乳汁蓄積時能夠擴張。
五、前列腺素
前列腺素〈PGs〉是一類有生物活性的長鏈不飽和羥基脂肪酸。目前，已知的天然(PGs)分為三類九型，即根據(jù)環(huán)外雙鏈的數(shù)目分為PG1、PG2、PG3三類，又根據(jù)環(huán)上結(jié)構(gòu)的不同而分為A、B、C、D、E、F、G、H、I九型。其中和繁殖關系密切的是PGF和PGE。前列腺素對生殖系統(tǒng)的作用為：
（1）溶解黃體：溶黃體作用F型優(yōu)于E型。對其機理有兩種解釋：一是直接作用于黃體，抑制孕翻合成；二是收縮血管平滑肌，顯著降低子宮卵巢的血流，導致卵巢局部相應缺血，從而使合成孕酣所需要的原料供應減少，終至抑制孕酣的合成。
（2）影響排卵：PGE抑制排卵，PGF2α卻能促進排卵。
（3）影響輸卵管的收縮：PGE1和PGE2能使輸卵管上段3/4松馳，下段1/4收縮，PGF2α能使各段肌肉均松馳，PGF1α和PGF2α能使各段肌肉內(nèi)收縮。這些作用對精子、卵子或受精卵的運行和受精卵的附植都有一定作用。
（4）剌激子宮平滑肌收縮：PGE和PGF對子宮平滑肌有強烈的剌激作用。對子宮頸來說，PGE2和PGF類可使其松馳。
（5）促進睪酮的分泌。
（6）影響其他生殖激素：能促進垂體LH及FSH的釋放，能降低血中HCG等。
六、生殖激素的作用機理，生殖激素根據(jù)其化學性質(zhì)不同，而通過三種方式發(fā)揮作用。這三種方式是：含氮類激素的作用機理、性腺類固醇激素的作用機理和前列腺素的作用機理。