摘要仔豬消化道酸度是調(diào)節(jié)仔豬內(nèi)環(huán)境酸堿平衡、電解質(zhì)平衡的重要因素之一,它是由消化道內(nèi)酸性物質(zhì)形成并維持的。仔豬斷奶時(shí),消化系統(tǒng)發(fā)育不夠成熟,加之各種斷奶應(yīng)激,使仔豬消化道酸度較低,極大影響了仔豬生產(chǎn)性能和消化、循環(huán)等系統(tǒng)的生理功能。本文闡述了斷奶仔豬消化道酸度的發(fā)育及其影響因素,旨在為提高仔豬生產(chǎn)性能提供一定參考。
關(guān)鍵詞 仔豬消化道 酸度 影響因素
1 斷奶仔豬消化道酸度的發(fā)育
1.1 胃內(nèi)酸度的發(fā)育
仔豬斷奶后,胃內(nèi)酸度顯著下降,PH值的變化幅度也減小,胃分泌酸能力較弱,直到斷奶3~4周后,胃酸分泌才達(dá)到正常水平(Ravindran等1993)。斷奶仔豬胃內(nèi)酸度與采食有關(guān),采食前胃內(nèi)酸度接近哺乳仔豬的水平(Schulmanl973),采食后0~30分鐘胃內(nèi)PH值高于哺乳仔豬但不顯著,90~120分鐘后才顯著增高(Decuypere等1978);采食后12小時(shí)PH值達(dá)到最高(Markkin等1994),以后逐漸下降,但下降速度以及最后胃內(nèi)的酸度都低于哺乳仔豬。
斷奶后,仔豬日糧變?yōu)楣腆w飼料,飼喂固體飼料比母乳更能促進(jìn)仔豬胃重、胃酸分泌的增加(Cranwell1985a),而且斷奶仔豬胃內(nèi)酸度的發(fā)育及其調(diào)控都較哺乳仔豬完善(Kutas &Szabo1974),其理論泌酸能力應(yīng)該比哺乳仔豬強(qiáng),但事實(shí)上卻低于哺乳仔豬,其原因有:①斷奶應(yīng)激能抑制仔豬胃酸的分泌(張振斌等1998),斷奶愈早影響愈大(張宏福等1998);②斷奶后,仔豬失去母乳這一乳糖源,消化道內(nèi)發(fā)酵產(chǎn)生的乳酸量劇降,胃內(nèi)乳酸由哺乳時(shí)的19。7mmol/L降至10.6mmol/L(DecuyPere等1978);③斷奶后采食量增加,胃內(nèi)分泌的鹽酸不能及時(shí)提高其內(nèi)容物的酸度(Efird等1982);④日糧對(duì)酸緩沖力較高,中和了所分泌的胃酸,而且食糜的緩沖力是促進(jìn)胄酸分泌的最主要因素;⑤仔豬胃內(nèi)微生物影響胃酸的分泌。仔豬斷奶后,胃內(nèi)乳酸菌減少,大腸桿菌增多,而大腸桿菌產(chǎn)生的內(nèi)毒素——脂多糖,能抑制仔豬胃酸的分泌。
1.2 十二指腸內(nèi)酸度的發(fā)育
斷奶仔豬十二指腸內(nèi)酸度與胃內(nèi)酸度存在反比關(guān)系,胃內(nèi)酸性食糜的排空使胃內(nèi)酸度降低,而酸性食糜進(jìn)入十二指腸又使十二指腸內(nèi)酸度升高。仔豬斷奶后十二指腸內(nèi)容物PH值為5.7~8.1,但一般保持在6~6。8(Schulman1973)。斷奶可使仔豬十二指腸內(nèi)平均PH值顯著升高(張宏福等1998),這可能是胃內(nèi)向十二指腸輸送的食糜減少造成的(Fundzer-burke等1990)。也有報(bào)道指出,斷奶對(duì)仔豬十二指腸內(nèi)容物的pH值無顯著性影響(Schulmanl973)。
1.3空腸內(nèi)酸度的發(fā)育
仔豬斷奶后空腸內(nèi)容物的PH值升高(Makkink等1994),并且隨著斷奶后日齡增長PH值升高的幅度逐漸加大,至斷奶后第6d, pH達(dá)最高水平(8.03),以后開始回落(張振斌等1998),但也有空腸內(nèi)容物pH值不受斷奶和日齡影響的報(bào)道(張宏福等1998)。
1.4小腸后段和大腸內(nèi)酸度的發(fā)育
斷奶仔豬小腸后段和大腸內(nèi)的酸度,主要受微生物發(fā)酵產(chǎn)生的有機(jī)酸的影響,當(dāng)消化道內(nèi)微生物區(qū)系趨于穩(wěn)定后,小腸后段和大腸內(nèi)的酸度變化很小,并不受斷奶和日齡的影響(張宏福等1998),但卻受仔豬健康狀況和日糧成分的影響。健康仔豬消化道內(nèi)微生物區(qū)系正常,小腸后段和大腸內(nèi)的酸度基本保持不變,而病理狀態(tài)下的仔豬則由于體內(nèi)微生態(tài)平衡遭到破壞,而且進(jìn)入消化道后段的營養(yǎng)增多,微生物發(fā)酵失常,產(chǎn)生較多的有機(jī)酸,可能會(huì)使仔豬小腸后段和大腸內(nèi)容物PH值降低。仔豬斷奶后,小腸后段和大腸內(nèi)的酸度受日糧的影響也較大。有研究報(bào)道,飼喂糠==類日糧的斷奶仔豬大腸內(nèi)乳酸濃度較低,乙酸濃度卻較高,其結(jié)腸中乙酸、丙酸和丁酸占有機(jī)酸的比例分別為60%、32%和7.5%,飼喂含乳清粉日糧的仔豬有機(jī)物主要在消化道前段,后段較少。
2仔豬消化道酸度的影響因素
仔豬消化道酸度發(fā)育的整個(gè)過程都受營養(yǎng)、生理和環(huán)境等因素的影響,這些因素中有的對(duì)仔豬消化道內(nèi)酸度發(fā)育起促進(jìn)作用,有的則起抑制作用。
2.1神經(jīng)和激素對(duì)仔豬消化道內(nèi)酸度的調(diào)控
仔豬胃內(nèi)酸度發(fā)育的全過程都存在神經(jīng)和激素的調(diào)控,而且隨仔豬日齡的增長,這種調(diào)控機(jī)制逐漸完善。仔豬胃酸的神經(jīng)、激素調(diào)控較為復(fù)雜,整個(gè)調(diào)控過程可分為:頭期刺激→胃膨脹→化學(xué)刺激→化學(xué)抑制→胃后抑制。頭期刺激即為食物進(jìn)入胃內(nèi)對(duì)胃壁產(chǎn)生的一般機(jī)械性刺激,化學(xué)刺激則是影響全過程的最主要因素,它是通過化學(xué)遞質(zhì)介導(dǎo)來調(diào)控胃酸分泌的,主要有3種作用方式:內(nèi)分泌、神經(jīng)內(nèi)分泌和旁分泌(Sanders等1986),仔豬胃粘膜的壁細(xì)胞內(nèi)分別存在這3種方式的作用受體:胃泌素(內(nèi)分泌)、乙酸膽堿(神經(jīng)內(nèi)分泌)和組胺(內(nèi)分泌)(Norberg等1986)。
胃泌素是由胃幽門粘膜的G細(xì)胞分泌的,胃泌素的分泌與動(dòng)物體攝入的化學(xué)激動(dòng)劑以及胃內(nèi)和G細(xì)胞刷狀緣處的食糜有關(guān),動(dòng)物體內(nèi)的消化降解產(chǎn)物如氨氣、胺類和氨基酸都可作為胃泌素分泌的激動(dòng)劑,但完整的蛋白質(zhì)、碳水化合物以及脂肪無此功能(Wa1Sh1988)。到目前為止尚未弄清胃泌素是通過內(nèi)分泌直接作用于壁細(xì)胞,還是通過內(nèi)分泌一旁分泌路線,刺激組胺免疫活性細(xì)胞分泌組胺而后間接作用于壁細(xì)胞,影響胃酸的分泌(Holst等1992)。組胺是位于胃底區(qū)和幽門區(qū)固有層肥大細(xì)胞所分泌的,胃基底區(qū)泌酸腺中的組胺免疫活性內(nèi)分泌細(xì)胞也能生成組胺,胃粘膜泌酸的調(diào)控與H+-K+交換泵ATP酶致活的壁細(xì)胞的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān),組胺正是這一電生化過程的有效激動(dòng)劑,cAMP則是組胺調(diào)控泌酸機(jī)制的第二信使:另外,體內(nèi)Ca2+濃度也影響組胺對(duì)胃酸的調(diào)控。乙酸膽堿是迷走神經(jīng)興奮時(shí)釋放的,它同時(shí)還釋放另一種化學(xué)遞質(zhì)——促胃液素釋放肽(GRP),兩者都可直接作用于冒壁細(xì)胞(Holst等1992),而且,GRP還可通過刺激胃幽門區(qū)G細(xì)胞,分泌胃泌素間接作用于壁細(xì)胞,調(diào)控其泌酸能力(Hoist等 1993)。還有一些調(diào)節(jié)肽類和激素也能影響胃酸的分泌,如生長激素釋放抑制因子能通過旁分泌途徑或腺體間血液循環(huán)抑制G細(xì)胞胃泌素的分泌(Hoist等1992a,1993b),它還可抑制組胺的釋放(Sanders等1986)。
2.2 斷奶對(duì)仔豬消化道酸度的影響
仔豬斷奶后,產(chǎn)生一系列的應(yīng)激,使胃酸分泌減弱,同時(shí),仔豬失去母乳這一乳糖源,消化道內(nèi)乳酸產(chǎn)量明顯下降,pH值顯著升高,pH值的變化幅度也減小。斷奶抑制了胃酸的分泌(SChulman1973),使胃內(nèi)pH值升高,在斷奶后第二天表現(xiàn)尤為顯著(張振斌等1998),并且斷奶越早影響越大(張宏福等1998),斷奶較遲的仔豬則不受斷奶影響;也有研究發(fā)現(xiàn),斷奶對(duì)冒內(nèi)pH值和游離鹽酸的影響不大,甚至還可以縮短仔豬缺酸的生理期(Kutas等1974)。同樣,對(duì)仔豬十二指腸受斷奶影響的報(bào)道也不太一致,有的認(rèn)為斷奶使仔豬十H指腸PH值升高(張宏福等1998),有的則否??漳c和回腸內(nèi)容物的pH值基本不受斷奶的影響,但也有報(bào)道斷奶應(yīng)做能使仔豬空腸內(nèi)容物的pH值升高。
2.3消化道內(nèi)容物緩沖能力對(duì)仔豬酸度的回響
仔豬消化道內(nèi)容物的緩沖能力與所含總酸的濃度、各種緩沖體系以及內(nèi)容物的總量有關(guān),它是促進(jìn)仔豬胃酸分泌的最主要因素,仔豬胃內(nèi)PH值較高并不是因?yàn)槲杆岱置诓蛔?,而是由于胃?nèi)容物緩沖力太高。斷奶仔豬來食后1小時(shí)其胃內(nèi)酸濃度較低,也是由于冒內(nèi)容物對(duì)酸緩沖力高的緣故。
2.4消化道內(nèi)微生物對(duì)仔豬酸度的影響
2.4.1微生物發(fā)酵產(chǎn)生的有機(jī)酸
仔豬消化道內(nèi)的有機(jī)酸包括乳酸和一些揮發(fā)性脂肪酸(VFA),他們都是由消化道內(nèi)微生物發(fā)酵產(chǎn)生的。其中乳酸對(duì)仔豬消化道前段的酸度影響很大,一方面維持了仔豬消化道前段的酸度,另一方面抑制了仔豬胃酸的分泌,有研究指出,仔豬胃內(nèi)乳酸的濃度與胃酸是反比。另外,仔豬消化道后段的微生物可利用進(jìn)入消化道后段的養(yǎng)分發(fā)酵產(chǎn)生VFA,這些VFA對(duì)仔豬消化道后段的酸度有一定的作用。
2.4.2微生物發(fā)酵產(chǎn)生的有機(jī)活性物質(zhì)
仔豬消化道內(nèi)的微生物能釋放一些有機(jī)活性物質(zhì),作用于酸度的發(fā)育。大腸桿菌可產(chǎn)生一種內(nèi)毒素——脂多糖,抑制胃酸分泌。脂多糖是胃酸分泌的強(qiáng)阻斷劑,另外,仔豬消化道內(nèi)其它革蘭氏陰性菌也可產(chǎn)生內(nèi)毒素,影響胃酸分泌。
2.4.3微生物區(qū)系差異仔豬胃內(nèi)pH值與胃內(nèi)微生物有直接的關(guān)系。健康仔豬斷奶前胃內(nèi)只存在乳酸菌,而斷奶后則出現(xiàn)大腸桿菌,抑制了乳酸菌的生長,形成斷奶前后仔豬消化道酸度的差異(DeCuyPere等1972)。
2.5日糧對(duì)仔豬消化道酸度的影響
日糧是影響消化道酸度的主要外源性因素。哺乳仔豬由于胃腸道內(nèi)母乳乳糖的發(fā)酵作用,飼糧對(duì)其消化道酸度影響不大;斷奶后,由于乳糖源的失去,消化道酸度受日糧的影響顯著。常見的仔豬補(bǔ)料和斷奶料的pH值為5 8-6 5,這些高PH值的日糧能中和消化道內(nèi)的酸度,吸附消化道內(nèi)的游離酸,這種中和吸附作用主要取決于日糧系酸力(acid-bindingcapacity)的高低,日糧系酸力是影響消化道酸度的主要因素。不同的仔豬日糧系酸力不同,系酸力越高的日糧,對(duì)消化道內(nèi)的中和作用越大,吸附消化道內(nèi)酸的量越多,消化道酸度下降越快,下降的幅度越大,反之亦然。日糧的系酸力與其原料的選擇、營養(yǎng)水平的確定以及酸化劑的使用密切相關(guān)。
2.5.1 原料的選擇
原料對(duì)消化道酸度有顯著影響,不僅影響胃酸的分泌,而且影響消化道內(nèi)有機(jī)酸的濃度。不同飼料原料,系酸力不同,其中以礦物質(zhì)原料最高,動(dòng)物性原料次之,植物性原料則較低,常見幾種原料的系酸力見表1(Bolduan等1988)。顯然,用高系酸力飼料原料配制的日糧系酸力也高,對(duì)消化道酸度的影響也大。另外,不同飼料原料對(duì)消化道內(nèi)有機(jī)酸的濃度影響較大。據(jù)報(bào)道,纖維素日糧能使消化道前段有機(jī)酸總濃度降低,結(jié)腸處有機(jī)酸濃度和總量則升高;飼喂糠鼓類日糧的仔豬,消化道內(nèi)乙酸濃度較高,乳酸濃度較低。而飼喂乳清粉日糧的仔豬,消化道內(nèi)乳酸濃度則較高。
2.5.2營養(yǎng)水平
日糧營養(yǎng)水平間接影響其系酸力和仔豬消化道內(nèi)的酸度。某些營養(yǎng)素水平的提高可能會(huì)引起其系酸力的增大,尤其是日糧蛋白和礦物質(zhì)水平,因?yàn)?,它們的系酸力較高,增加其用量會(huì)使日糧系酸力升高。另外,過高的營養(yǎng)水平將會(huì)造成消化道內(nèi)PH值升高,同時(shí)過剩的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入消化道后段,可能影響消化道內(nèi)微生態(tài)平衡,間接影響消化道內(nèi)的酸度:過低的營養(yǎng)水平又不能滿足仔豬正常的生長需要,影響仔豬正常的胃酸分泌和消化道有機(jī)酸的形成,特別是一些與泌酸有關(guān)的營養(yǎng)素,如缺鐵時(shí)仔豬胃內(nèi)泌酸和CI的能力明顯減弱(Manners1976)。
2.5.3酸化劑
酸化劑指用以提高飼料酸度的一類物質(zhì),常見的有天然的有機(jī)酸、無機(jī)酸及其鹽類。在仔豬中的作用已越來越為人們所重視,眾多學(xué)者認(rèn)為,酸化劑的作用機(jī)制主要是提高仔豬消化道內(nèi)的酸度。
理論上,仔豬日糧中添加酸化劑可提高日糧酸度,從而提高消化道內(nèi)的酸度,但實(shí)際應(yīng)用中卻存在很大差異。在仔豬日糧中添加檸檬酸、富馬酸、甲酸等能降低胃腸道pH值(Krause等1994陳斌等1995):但也有酸化劑不影響消化道酸度的報(bào)道(Roth等1992)。
在飼料或飲水中使用1%左右的乳酸,可改善早期斷奶仔豬生長速度和飼料利用率(Kershaw等,1996),降低十二指腸和空腸中大腸桿菌計(jì)數(shù)以及腹瀉發(fā)生率和發(fā)生頻率(次/d),同時(shí)還發(fā)現(xiàn),乳酸菌亦有類似作用。Roth(1982)曾對(duì)此前報(bào)道的試驗(yàn)結(jié)果統(tǒng)計(jì)表明,使用1.5%~2.0%富馬酸可提高仔豬平均日增重9%,采食量5.2%,飼料利用率4.4%。同時(shí)還提高氮平衡5%~7%代謝能值1.5%~2.1%o此后,F(xiàn)alkowski和Aherne等(1984)的試驗(yàn)也取得了類似的效果。同樣,鄧躍林等(1993)的試驗(yàn)也證實(shí),使用1%~3%檸檬酸可改善仔豬增重和飼料利用率。據(jù) Giesting(1986)的測(cè)定,使用1%、 1.5%、2.0%檸檬酸,可使乳豬料pH從原來的5 7分別降到5.02、4.88、4.60。然而使用丙酸、鹽酸、硫酸、磷酸等無機(jī)酸雖可降低飼料pH值,但不能提高甚至還降低仔豬生產(chǎn)性能。這可能是降低了適口性和電解質(zhì)平衡的緣故(Giesting,1986)。使用1%~1.5%甲酸鈣可提高早期斷奶仔豬采食后冒pH值,降低飼料酸結(jié)合力(潘穗華等,1992)。
總的來說,現(xiàn)代科研和生產(chǎn)中使用較多、較好的酸化劑有:檸檬酸、富馬酸和甲酸鈣等,添加量多在1%~3%,考慮到酸化劑成本及其對(duì)飼料加工設(shè)備的損傷,普遍認(rèn)為酸化劑的最佳使用量為2%.
2.6采食對(duì)仔豬消化道酸度的影響
仔豬的采食頻率、采食量以及采食行為都影響其消化道內(nèi)酸度的發(fā)育。斷奶仔豬消化道內(nèi)酸度較低,來食后消化道內(nèi)PH值升高與采食量增加有關(guān)。讓仔豬少食多餐可減緩消化道
表1 幾種仔豬飼料酸結(jié)合力
飼料名稱
酸結(jié)合力
| 飼料名稱
酸結(jié)合力
| 脫脂酸奶 3.07
小麥 8.99
酵母 30.10
魚粉 60.38
礦物質(zhì)混合物 1260.50
| 脫脂鮮奶 7.12
小麥 9.97
豆餅(浸出或烤制) 50.38
脂肪奶粉 66.37
斷奶仔豬開食料 35.00
| 注:酸結(jié)使略指明pH值為4時(shí)100克底物所需鹽酸升數(shù)
表2 10日齡斷姐仔豬至于60日齡胃內(nèi)pH值的變化
內(nèi)酸的需要量,使消化道內(nèi)pH值不至于大幅度升高(Easter1988);也有人用限飼來彌補(bǔ)仔豬胃酸的不足,結(jié)果發(fā)現(xiàn),每無限飼2次,胃內(nèi)pH值要明顯低于自由采食組(Lawrence1970)。無論是斷奶前還是斷奶后,仔豬采食前胃內(nèi)pH值總是較低,而采食后,由于高堿值日糧的緩沖作用,胃內(nèi)PH值顯著升高,并隨采食后的時(shí)間而變化。另外,采食可對(duì)消化道壁產(chǎn)生機(jī)械刺激,引起胃酸分泌的增加。
2.7日齡和體重對(duì)仔豬消化道酸度的影響
仔豬自身組織的發(fā)育和功能的完善是影響其消化道酸度的重要因素。不同日齡和體重的仔豬體內(nèi)組織器官在量和質(zhì)上都不盡相同,消化道內(nèi)酸度也因日齡和體重而變化。日齡對(duì)仔豬胃腸道酸度的影響非常明顯,隨著仔豬日齡的增長,消化道內(nèi)酸度日漸提高,其PH值因鹽酸的分泌而下降。10日齡時(shí)仔豬胃內(nèi)PH值高于5,60日齡降到3左右,成年豬則為25。有試驗(yàn)檢測(cè)仔豬10日齡斷奶至60日齡胃內(nèi)PH值的變化情況,結(jié)果見表2(Polioda等1973)。另有報(bào)道指出,仔豬從出生到5~6周齡時(shí)胃酸的產(chǎn)量與體重呈正相關(guān)。
2.8環(huán)境對(duì)仔豬消化道酸度的影響
仔豬消化道內(nèi)酸度受其出生和飼養(yǎng)環(huán)境的影響。仔豬生存的環(huán)境影響著胃內(nèi)發(fā)酵能力和泌酸能力。干凈的環(huán)境中成長的仔豬2日齡就有胃酸分泌,整個(gè)哺乳期胃內(nèi)乳酸的濃度較低(0~40nunol/L),而在不衛(wèi)生的環(huán)境中生長的仔豬早期胃酸分泌不足,乳酸濃度卻較高,l周齡時(shí)乳酸濃度達(dá)250nunol/L,占據(jù)哺乳期胃內(nèi)酸度的主導(dǎo)地位。另外,仔豬環(huán)境溫度、濕度和通風(fēng)狀況也影響消化道內(nèi)胃酸的發(fā)育,據(jù)報(bào)道,短時(shí)間的低溫能增加胃的運(yùn)動(dòng),影響胃酸的分泌(Postolake1991)。
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