動(dòng)物的肽營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展

sheshouleon

摘要：蛋白質(zhì)在動(dòng)物消化道內(nèi)經(jīng)過各種消化酶的作用，降解成為游離氨基酸和肽。自20世紀(jì)60年代起人們逐漸認(rèn)識(shí)到除了游離氨基酸，肽尤其是小肽也能夠被動(dòng)物直接吸收利用。肽除了對(duì)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)作用外，某些有生理活性的肽直接波動(dòng)物吸收利用后，還具有阿片肽活性、免疫調(diào)節(jié)、抗高血壓、抗凝血、 促進(jìn)DNA合成等作用；影響肽吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的因素主要有日糧的營(yíng)養(yǎng)水平、蛋白質(zhì)品質(zhì)、動(dòng)物采食量、肽分子結(jié)構(gòu)等。本文就肽的吸收機(jī)制、對(duì)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)和生理作用及影響其吸收的因素作一綜述。
關(guān)鍵詞：畜牧學(xué)；肽；綜述；吸收機(jī)制；營(yíng)養(yǎng)作用；生理作用
中圖分類號(hào)：S852．230．1
文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A
文章編號(hào)：0258－7033（2003 ）01－0050－03

蛋白質(zhì)是維持動(dòng)物體正常生理功能、發(fā)揮生產(chǎn)能力的一種重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。過去一直認(rèn)為動(dòng)物采食的蛋白質(zhì)在消化道內(nèi)蛋白酶和肽酶的作用下降解為游離氨基酸后才能被動(dòng)物直接吸收利用。然而后來的一些試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)使用氨基酸純合日糧或低蛋白平衡氨基酸日糧，動(dòng)物并不能達(dá)到最佳生產(chǎn)性能。研究發(fā)現(xiàn)，降解產(chǎn)生的某些肽也能夠被吸收；而且與游離氨基酸相比，這些肽的吸收具有速度快、耗能低、吸收率高等優(yōu)勢(shì)。二者在動(dòng)物體內(nèi)具有相互獨(dú)立的吸收機(jī)制，互不干擾，這就有助于減輕由于游離氨基酸間相互競(jìng)爭(zhēng)共同的吸收位點(diǎn)而產(chǎn)生的吸收抑制，有利于蛋白質(zhì)的利用。動(dòng)物能吸收的肽主要是由10個(gè)以下氨基酸殘基構(gòu)成的寡肽，尤其是小肽（二肽、三肽）。因此，本文主要就動(dòng)物對(duì)寡肽的吸收機(jī)制及其營(yíng)養(yǎng)與生理作用作一綜述。
1
的吸收機(jī)制

Newey等（1960）研究發(fā)現(xiàn)甘氨酸二肽可以完整的被吸收，從而為肽可以被完整吸收的推斷提供了論據(jù)。此后發(fā)現(xiàn)了動(dòng)物小腸粘膜上存在著肽轉(zhuǎn)運(yùn)載體；Fei等（1994）克隆了這些載體，證明了寡肽尤其是小肽確實(shí)可以被動(dòng)物直接吸收利用。

單胃動(dòng)物對(duì)肽的吸收主要是由小腸粘膜上皮細(xì)胞來完成的，其吸收機(jī)制可能有多種，目前已有證據(jù)證明的主要有以下幾種：①具有 pH依賴性的 H＋／Na＋交換轉(zhuǎn)運(yùn)體系。肽轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力來源于質(zhì)子的電化學(xué)梯度；質(zhì)子向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)產(chǎn)生的動(dòng)力驅(qū)使肽向細(xì)胞內(nèi)運(yùn)動(dòng)。這樣肽就以易化擴(kuò)散的形式進(jìn)入細(xì)胞，引起細(xì)胞漿的pH值下降；從而活化 Na＋/H+通道， H+被釋出細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)的pH恢復(fù)到原來水平，然后 Na+／K+
ATP酶再將Na+泵出胞膜，此過程需要消耗ATP。②谷胱甘肽（GSH）轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（Vincerzini，1989）。 GSH的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)可被Na＋、K＋、Li＋、Ca2+、Mn2+激活，其中受 Ca2+的影響最大，這些離子可能跟參與肽轉(zhuǎn)運(yùn)的某些酶活性有關(guān)。該系統(tǒng)的膜外最適pH為7．5，而且GSH轉(zhuǎn)運(yùn)載體具有底物專一性，即只能轉(zhuǎn)運(yùn)GSH。這可能是由于GSH在生物膜內(nèi)具有抗氧化的功能，故該系統(tǒng)具有十分重要的意義。另外，也有人認(rèn)為動(dòng)物體內(nèi)存在不依賴Na＋濃度、不消耗ATP的肽轉(zhuǎn)運(yùn)體系。

反芻動(dòng)物對(duì)肽的吸收可分為腸系膜系統(tǒng)和非腸系膜系統(tǒng)。非腸系膜系統(tǒng)（包括瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃、皺胃、十二指腸）是肽吸收的主要途徑。 McCollum等（1998）研究了羊瓣胃的 Gly－Ser吸收機(jī)制，結(jié)果表明其轉(zhuǎn)運(yùn)也是由載體介導(dǎo)，依賴H＋的濃度梯度進(jìn)行的。在相同條件下，瓣胃上皮細(xì)胞吸收肽的能力要強(qiáng)于瘤胃上皮細(xì)胞。用離體瘤胃上皮細(xì)胞和瓣胃細(xì)胞研究肽的吸收機(jī)制也發(fā)現(xiàn)。其肽的吸收是不飽和的被動(dòng)擴(kuò)散過程。
2
肽對(duì)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)作用
2．1
促進(jìn)氨基酸的吸收，提高蛋白質(zhì)的沉積率
肽吸收系統(tǒng)在氨基酸的吸收中有很重要的作用。肽吸收系統(tǒng)具有速度快、耗能低、不易飽和等特點(diǎn)。很多試驗(yàn)證明肽中的氨基酸殘基比相應(yīng)的游離氨基酸吸收更快。Li等問(1999）用體重6．5kg的仔豬進(jìn)行的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)十二指腸灌注賴氨酸一甘氨酸（Lys－Gly）二肽時(shí)，門靜脈的Lys都比灌注相應(yīng)的游離氨基酸混合物高，而且速度快，表明二肽的吸收率高于游離氨基酸混合物。但Gly的濃度與灌注游離氨基酸相比，并無明顯提高這可能是受該一的構(gòu)型影響的緣故。當(dāng)以肽作為動(dòng)物的氮源時(shí)，機(jī)體蛋白沉積率高于相應(yīng)的氨基酸純合日糧。
2．2
促進(jìn)礦物元素的吸收作用
許多研究證實(shí)，酪蛋白水解產(chǎn)物中，有一類含有可與 Ca2＋、Fe2＋結(jié)合的磷酸化絲氨酸殘基，能夠提高它們的溶解性。李永富，等（2000）報(bào)道，對(duì)1～21日齡的乳豬分別添加小肽鐵、右旋糖苷鐵，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其血清鐵蛋白的含量明顯高于右旋糖苷鐵組，而血清鐵蛋白是指示機(jī)體鐵儲(chǔ)備最敏感的指標(biāo)，這說明小肽鐵更有利于鐵的吸收；又由于右旋糖苷鐵具有毒性，劑量大時(shí)對(duì)乳豬副作用大，因此小肽鐵用作仔豬補(bǔ)鐵劑效果更佳。也有研究指出，在鱸魚苗日糧中添加小肽后，能極大減少骨骼的畸形現(xiàn)象。這可能是產(chǎn)于有些小肽具有與金屬結(jié)合的特性，從而促進(jìn) Ca2＋、Fe2＋、Cu2十和對(duì)Zn2十的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程及在體內(nèi)的儲(chǔ)存。 Meisel等（1989）從牛的αsl-酪蛋白中得到一個(gè)磷肽，為αsl-酪蛋白的66一73氨基酸殘基構(gòu)成的肽片段：Ser－ Ser－ Glu－ Glu－ He－ Val－Pro－Asn，其絲氨酸殘基幾乎被磷酸化，可與 Ca2+、Fe2+、Cu2+和Zn2+形成可溶性鹽，促進(jìn)這些離于吸收。
2．3 提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能肽能夠提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能，其原因可能與肽鏈的結(jié)構(gòu)及氨基酸殘基序列有關(guān)，某些肽在消化酶的作用下降解產(chǎn)生具有特殊生理活性的小肽，能夠直接被動(dòng)物吸收利用，參與機(jī)體生理活動(dòng)和代謝調(diào)節(jié)，從而提高其生產(chǎn)性能。仔豬日糧中添加少量小肽后，其增重速度和采食量提高，腹瀉率明顯降低。Pocius等（1981）報(bào)道，荷斯坦牛吸收的谷胱甘肽在乳腺GTPase的作用下降解為Gly，Gys,可作為乳蛋白會(huì)成的原料，促進(jìn)乳蛋白合成。用小肽替代日糧中部分蛋白質(zhì)飼料后，魚苗的生長(zhǎng)速度和存活率提高；胰凝乳酪和γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶的活性提高，氨肽酶的活性降低；小腸消化功能的發(fā)育提前。
3
肽的生理活性作用

近年來，研究表明這些肽不僅能夠?yàn)閯?dòng)物提供氨基酸，而且很多還具有生理活性。作為生理調(diào)節(jié)物，它們可直接作為神經(jīng)遞質(zhì)或間接刺激腸道受體激素或酶的分泌而發(fā)揮生理作用。在動(dòng)物日糧蛋白質(zhì)活性作用的研究中，人們對(duì)乳蛋白的研究最為深入。目前已從不同乳蛋白的降解產(chǎn)物中分離出多種具有活性的肽，它們的主要生理活性作用如下。
3．1
具有阿片肽活性，調(diào)節(jié)機(jī)體生理功能肽類是神經(jīng)系統(tǒng)的重要活性物質(zhì)，這些肽類很多是寡肽。研究證明，許多很普通的蛋白質(zhì)在消化酶的作用下，可以分解產(chǎn)生活性肽。Zi-oudrou等（1979）研究發(fā)現(xiàn)α-酪蛋白在胃腸道消化酶的作用下，降解產(chǎn)生含有7－10個(gè)氨基酸殘基的酪啡肽，這種肽的氨基酸排列順序與內(nèi)源的阿片肽的N-末端序列相似。 Meisel等（1989）從飼喂牛酪蛋白的豬空腸食糜中分離到一種肽，為β-酪蛋白的59一70氨基酸殘基片段：Tyr－Pro－Phe－Pro－Gly－Pro－Ile－Pro－Asn－Ser－Leu，它在阿片肽受體分析中顯示出很高的親和性。這種肽可直接作用于消化道中的阿片肽受體，以影響胃腸道的運(yùn)動(dòng)或者作為胃腸道激素的外源性調(diào)節(jié)劑；也可能在小腸刷狀緣降解成更小的疏水性阿片肽，穿過腸粘膜進(jìn)入外周血液，再通過血腦屏障與腦中的阿片肽受體結(jié)合，發(fā)揮鎮(zhèn)痛、睡眠誘導(dǎo)、呼吸抑制、減緩心跳、降低血壓等功能。后來的研究發(fā)現(xiàn)，從酪蛋白水解產(chǎn)物中純化出的六肽Try－Pro－Phe一Pro－Gly－Pro和四肽Tyr－Pro－Phe－Pro也具有阿片肽的活性。
3．2
參與機(jī)體的免疫調(diào)節(jié)，提高其免疫機(jī)能
蛋白質(zhì)尤其是乳源蛋白降解產(chǎn)生的肽在機(jī)體的免疫調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要作用。Parker等（1984）從酪蛋白的胰蛋白酶一糜蛋白酶降解產(chǎn)物中分離得到免疫刺激肽，這兩種肽能激活巨噬細(xì)胞的吞噬功能。這兩種分別是人β-酪蛋白的 54～59氨基酸殘基構(gòu)成的六肽Val－Glu－Pro－Ile一Pro一Tyr以及60～62殘基構(gòu)成的三肽：Gly一Phe一Leu。這兩種肽在很低的濃度下（0．1μmol/L），就能激活鼠腹膜巨噬細(xì)胞對(duì)綿羊紅細(xì)胞的吞噬作用。人們從牛乳酪蛋白中分離到兩種免疫刺激肽：即三肽Leu一Leu－Trp和六肽Thr－Thr－Met－pro－Leu－Trp，二者分別是β-酪蛋白191－193殘基和αsl-酪蛋白的C端構(gòu)成的肽段，也能刺激巨噬細(xì)胞的作用。

緩激肽能夠刺激巨噬細(xì)胞的生長(zhǎng)，促進(jìn)淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)移和增加淋巴因子的分泌，而血管緊張素-Ⅰ轉(zhuǎn)化酶（ACE）會(huì)使緩激肽失活。酪蛋白降解產(chǎn)生的某些肽段能夠降低ACE的活性，從而減弱其對(duì)緩激肽活性的抑制作用，使緩激臟活性升高，提高機(jī)體的免疫機(jī)能。Julius等（1988）發(fā)現(xiàn)牛初乳乳清中的一段富含脯氨酸的肽段也有免疫調(diào)節(jié)作用，它能夠促進(jìn)B淋巴細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化。
3．3 降低血壓的功能 腎素一血管緊張素系統(tǒng)是機(jī)體進(jìn)行血壓調(diào)節(jié)的重要途徑。通常情況下，腎素作用于血管緊張素原，釋放出無活性的血管緊張素-Ⅰ，然后在血管緊張素-Ⅰ轉(zhuǎn)化酶（ACE）作用下轉(zhuǎn)化成有活性的血管緊張素-Ⅱ，從而提高血壓。Maruyama等（1989）報(bào)道，牛αsl-酪蛋白的23～24，23～27和194～199氨基酸殘基以及β-酪蛋白降解177～183氨基酸等四個(gè)寡肽片段能夠抑制血管緊張素-Ⅰ轉(zhuǎn)化酶的活性，并可能提高經(jīng)激肽的水平，從而使血壓下降。Kohmura等（1990）研究發(fā)現(xiàn)，人β-酪蛋白的39～52氨基酸殘基和κ-酪蛋白的61～65氨基酸殘基組成的肽段具有明顯的降壓功能。
3．4抗凝血作用
凝血與凝乳是機(jī)體內(nèi)兩種十分重要的凝集過程，兩者具有很大的相似性。Jollès等（1986）發(fā)現(xiàn)在凝乳酶的作用下，牛К-酪蛋白降解產(chǎn)生的106 ～116氨基酸殘基
構(gòu)成的肽段：Met－Ala一Ile一Pro－Lys－Lys－Asn－Gln一Asp一Lys，其活性高于人的血漿纖維蛋白原γ一鏈碳端的十二肽：His－His一Leu一Gly一Gly一Ala一Lys-Gln-Gly-Asp-Val,具有抑制ADP誘導(dǎo)的血小板凝集及其與血漿纖維蛋白原結(jié)合的作用[16]。比較這兩種肽的氨基酸組成，可以看出有三處是相同的或同源的（見劃線處）。Mazoyer等（1990）發(fā)現(xiàn)，人乳運(yùn)鐵蛋白的 39～42氨基酸殘基構(gòu)成的四肽： Lys－ Arg－Asp－ser（KRDS）能抑制ADP誘導(dǎo)的血小板凝集反應(yīng)，其平均抑制濃度為350μmol/L[17]。在其濃度達(dá) 75μmol/L時(shí)則可抑制正常血小板凝血酶誘導(dǎo)的五羥色胺釋放。用小鼠和豚鼠進(jìn)行的試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)KRDS能抑制AKP誘導(dǎo)的血小板凝集反應(yīng)。
3．5肽的其他生理活性作用Azuma等（1989）將人乳中提取
的β-酪蛋白分離純化，再用胰蛋白酶進(jìn)行降解，并用HPLC對(duì)將降解的肽段分開，然后用這些肽段分別進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)β-酪蛋白的l～18氨基酸殘基構(gòu)成的肽段和105～I(xiàn)O7氨基酸殘基構(gòu)成的肽段能夠刺激BALBB/c3T3細(xì)胞DNA的合成，并促進(jìn)了細(xì)胞的增殖[18]。

Stan等（1987）報(bào)道，酪蛋白降解產(chǎn)生的К-酯蛋白糖肽能抑制鼠胃酸和胃泌素的分泌，從而降低蛋白分解酶活性。Fiat等（1989）指出，初乳К一酪蛋白的碳端六肽可抑制乳凝酶的活性。還有研究發(fā)現(xiàn)，牛αsl一酪蛋白的l～23氨基酸殘基構(gòu)成
的肽段具有抗菌活性。
4影響肽吸收的因素
Savoie等（1987）對(duì)19種動(dòng)物、植物性（豆科、谷物）蛋白進(jìn)行體外消化試驗(yàn)，在胃蛋白酶一胰蛋白酶作用下，動(dòng)物性蛋白質(zhì)產(chǎn)生的肽量最高，豆科蛋白次之，而谷物蛋白質(zhì)的釋放量最低《１９》。Chen等（1987）對(duì)奶牛的試驗(yàn)則表明，當(dāng)飼喂溶解性好的魚粉時(shí)，其瘤胃寡肽的吸收率較未經(jīng)處理的豆粕低《２０》。這可能與反芻動(dòng)物的消化道內(nèi)環(huán)境及瘤胃微生物的作用有關(guān)。他們還指出,荷斯坦牛日糧豆粕含量為14.5%,17.1%,20.6%時(shí)，其瘤胃吸收肽的量分別為22，33，34克／天，這說明奶牛對(duì)寡肽的吸收與其日糧的蛋白質(zhì)水平有關(guān)。
Webb等（1992）報(bào)道，長(zhǎng)期限飼的大鼠腸組織吸收L－Met和L-Met-L-Met的能力上升。對(duì)人體的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)限制飲食時(shí)腸道肽酶的活性下降，寡肽的釋放量下降。而當(dāng)供給蛋白量充足的飲食時(shí)，肽酶的活性則會(huì)升高，從而小肽的釋放量增加。
氨基酸殘基的構(gòu)型是影響小肽轉(zhuǎn)運(yùn)的重要因素。當(dāng)賴氨酸位于N端與甘氨酸構(gòu)成二肽時(shí)，要比它位于C端時(shí)吸收速度快；而當(dāng)它在C端與谷氨酸構(gòu)成二肽時(shí)，其吸收速度更為迅速。
5結(jié)語(yǔ)

動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的利用中，肽吸收機(jī)制起著很重要的作用。這種機(jī)制使得氨基酸的吸收比降解為離氨基酸再吸收更快，從而提高了動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的利用率。不僅如此，有些寡肽還可以作為生理活性物質(zhì)，直接被動(dòng)物吸收，參與動(dòng)物生理功能和代謝調(diào)節(jié)。因此肽吸收對(duì)動(dòng)物有著十分重要的意義。但目前為止，人們對(duì)小肽的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、代謝機(jī)理和生理意義還不十分清楚，尚需要更多、更深入的研究。

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氨基酸殘基的構(gòu)型是影響小肽轉(zhuǎn)運(yùn)的重要因素。當(dāng)賴氨酸位于N端與甘氨酸構(gòu)成二肽時(shí)，要比它位于C端時(shí)吸收速度快；而當(dāng)它在C端與谷氨酸構(gòu)成二肽時(shí)，其吸收速度更為迅速。


  謝謝了 ，長(zhǎng)了見識(shí)