關(guān)于山羊與綿羊之間產(chǎn)生后代的問(wèn)題

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看見(jiàn)網(wǎng)友牧童所發(fā)貼“盤(pán)點(diǎn)十大最奇特雜交動(dòng)物“中，有網(wǎng)友xhb9607回貼認(rèn)為”綿羊與山羊居然有雜交后代！“，網(wǎng)友gzbjzwh回貼也認(rèn)為”綿羊和山羊好像不能自然雜交吧,染色體的數(shù)目差異太大了 “?？磥?lái)對(duì)于山羊與綿羊之間產(chǎn)生后代的問(wèn)題，確實(shí)有一些人不十分了解。國(guó)內(nèi)網(wǎng)站關(guān)于這個(gè)問(wèn)題的介紹不是過(guò)于簡(jiǎn)略，就是對(duì)有些問(wèn)題含混不清。針對(duì)這種情況，分如下兩個(gè)方面介紹這個(gè)問(wèn)題：
    一、關(guān)于在自然環(huán)境下山羊與綿羊產(chǎn)生雜種后代的問(wèn)題：
    由于物種之間的生殖隔離機(jī)制，在自然環(huán)境下，哺乳動(dòng)物出現(xiàn)種間雜種是罕見(jiàn)的。所謂生殖隔離是指由于各方面的原因，使親緣關(guān)系接近的類群之間在自然條件下不交配，即使能交配也不能產(chǎn)生后代或不能產(chǎn)生可育性后代的隔離機(jī)制。例如馬科動(dòng)物的馬和驢雜交所生的騾就不能生育。因?yàn)轳R的染色體為64，驢的染色體數(shù)為62，騾的染色體數(shù)為63。馬的32對(duì)染色體中有18對(duì)端著絲粒染色體，驢的31對(duì)染色體中只有11對(duì)端著絲粒染色體，騾在形成生殖細(xì)胞時(shí)，染色體不能正常配對(duì)(即聯(lián)會(huì)紊亂)而不能完成減數(shù)分裂和形成正常的配子，故不能生育。
    綿羊和山羊雖然同稱為羊，但是它們?cè)趧?dòng)物分類學(xué)上的血緣關(guān)系較遠(yuǎn)，是同科而不同屬的動(dòng)物，即屬牛科的綿山羊亞科的綿羊?qū)俸蜕窖驅(qū)?，二者的?xì)胞染色體數(shù)目不同，綿羊?yàn)?7對(duì)，山羊?yàn)?0對(duì)，這是二者不能交配產(chǎn)生后代的主要原因之一。但是，山羊和綿羊之間不能交配產(chǎn)生后代也不是絕對(duì)的，也有例外的情況，只是很罕見(jiàn)（99％以上都不能產(chǎn)生后代）。在綿羊與山羊關(guān)養(yǎng)在一起的條件下，通常是同一羊種內(nèi)進(jìn)行交配。可是，如果母山羊與公綿羊關(guān)養(yǎng)在一起而且沒(méi)有公山羊的條件下，將有可能（當(dāng)然機(jī)率非常?。┏霈F(xiàn)兩個(gè)羊種之間的交配現(xiàn)象。如果能夠受精，胚胎的成活不會(huì)超過(guò)兩個(gè)月；如果是母綿羊與公山羊交配，受精是非常非常罕見(jiàn)的。這是由于綿羊與山羊的雜種胚胎附著到母體子宮阜失?。ㄗ訉m阜是羊子宮內(nèi)膜表面上的突出瘤狀結(jié)構(gòu)，妊娠時(shí)與胎兒胎盤(pán)緊密結(jié)合，形成胎盤(pán)子葉）。組織學(xué)的觀察表明，這是由于滋養(yǎng)層出現(xiàn)排異現(xiàn)象所造成的。這使胚胎退化并被排出體外。當(dāng)胎盤(pán)排出時(shí)會(huì)使畜主大吃一驚，因?yàn)樗](méi)有意識(shí)到有種間雜種的出現(xiàn)。偶爾會(huì)有干尸化胎兒出現(xiàn)，并在較晚的時(shí)候排出體外。典型的排異現(xiàn)象出現(xiàn)在妊娠的第6周。只有在非常罕見(jiàn)的情況下有綿羊與山羊的雜種胎兒足月產(chǎn)出。如在牙買(mǎi)加、博茨瓦納、智利、馬爾他、美國(guó)和德國(guó)等地就報(bào)導(dǎo)過(guò)出現(xiàn)這種自然產(chǎn)生的遠(yuǎn)緣雜種。有關(guān)山羊-綿羊雜種的研究報(bào)告也有一些。
    現(xiàn)在詳細(xì)介紹在博茨瓦納出現(xiàn)的一只山羊與綿羊的雜種后代，關(guān)于這只5歲雜種的研究文章發(fā)表在“Small Ruminant Research ”37 (2000) 141-145頁(yè)，題目為“Sheep-goat hybrid born under natural conditions”，著者為Minea等人。博茨瓦納當(dāng)?shù)氐娘曫B(yǎng)習(xí)慣是將當(dāng)?shù)氐纳窖蚺c綿羊關(guān)在一起，因而在自然狀況下產(chǎn)生了一只山羊與綿羊的雄性雜種后代（見(jiàn)圖1和圖2），由于這只種間雜種的性欲非常旺盛，爬跨不發(fā)情的母綿羊和母山羊，騷擾羊群很歷害，10月齡時(shí)被畜主閹割。通過(guò)該雜種細(xì)胞染色體組型的研究發(fā)現(xiàn)，它的染色體數(shù)是綿羊和山羊染色體數(shù)的平均數(shù)，即為57條，其中有27條來(lái)自綿羊（父親），另外30條來(lái)自山羊（母親）。該雜種的綿羊染色體組由不能配對(duì)的3條中間著絲常染色體、23條近端著絲常染色體和1段Y性染色體（不能確定是近端著絲或是中間著絲）組成，而山羊染色體組由29條近端著絲常染色體和一條近端著絲X性染色體組成（見(jiàn)圖3）。
    該雜種與當(dāng)?shù)厣窖颉⒕d羊的外形比較如下：
身體性狀態(tài)             山羊                          綿羊                 山羊-綿羊雜種
尾長(zhǎng)                        短                           短                          短
尾的姿態(tài)                上翹                           下垂                       下垂
胡須                         有                           無(wú)                         無(wú)
被毛                      山羊毛                       綿羊毛                   山羊毛

    該雜種與當(dāng)?shù)厣窖?、綿羊的體尺、體重比較如下：
性狀          閹山羊           閹綿羊          閹山羊                山羊-綿羊雜種
年齡        3.5-4 歲          3.5-4 歲       大于4 歲                    5 歲
體長(zhǎng) (cm) 65.17             64.71           68.33                     83.00
尾長(zhǎng)(cm)  16.48             17.57           20.00                      30.00
胸圍(cm)  67.94             64.00           73.17                      90.00
體高(cm)  80.17             78.71           87.00                      112.00
體重(kg)   40.45                -              52.73                      93.30
在比較中沒(méi)有在當(dāng)?shù)卣业酵g的閹綿羊，只能用3.5-4 歲替代。

從外形來(lái)看，山羊-綿羊雜種傾向于綿羊多一些，其體尺、體重遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于當(dāng)?shù)厣窖蚝途d羊，體重達(dá)93.3公斤。這只雜種在10月齡就閹割，無(wú)法進(jìn)行有關(guān)精子方面的研究。
    山羊-綿羊雜種是不是都沒(méi)有生育能力？據(jù)Bunch等人（1976）報(bào)導(dǎo)，一只西班牙母山羊與一只巴貝多公綿羊在自然環(huán)境下交配產(chǎn)生了兩只山羊-綿羊雜種后代（公、母各一只）。母的山羊-綿羊雜種與巴貝多公綿羊返交，又產(chǎn)生兩只返交后代（公、母各一只）。母的山羊-綿羊雜種在外形上與西班牙山羊相似，長(zhǎng)有山羊角（巴貝多母綿羊是無(wú)角的），被毛顏色仍與巴貝多綿羊相同，但這只雜種的體型大于西班牙母山羊和巴貝多母綿羊?？上У氖枪纳窖?綿羊雜種還來(lái)不及測(cè)定其染色體組型之前就丟失。母的山羊-綿羊雜種的染色體為57條，包括3條中端著絲常染色體、52條近端著絲常染色體和兩條近端著絲X性染色體。兩只返交種在被毛顏色和體型結(jié)構(gòu)上與巴貝多綿羊相似。這兩只返交種均有角，但是公的返交種的角類似于巴貝多公綿羊的角，而母的返交種的角與山羊角相似。這兩只返交種的染色體數(shù)為55條，包括5條中端著絲常染色體、48條近端著絲常染色體、兩條近端著絲X性染色體（母反交種）或一條近端著絲X性染色體和一條中端著絲Y性染色體（公反交種）。Bratanov等人（1969）和Ilbery等人（1967）也觀察到類似的結(jié)果。Bunch等人（1976）認(rèn)為染色體組型的不同不是山羊-綿羊雜種胚胎死亡的主要因素。
    在德國(guó)也報(bào)導(dǎo)一家農(nóng)場(chǎng)主聲稱一只母綿羊和一只公山羊在偶然情況下互相交配，并產(chǎn)下一只名叫“麗莎”的雜種羔羊，其外形與綿羊羔相似，但具有山羊的毛被顏色和敏捷后肢。這只雜種已經(jīng)在漢諾威一家動(dòng)物醫(yī)藥學(xué)校進(jìn)行了登記，接受細(xì)胞染色體組型測(cè)定，但還不知道其測(cè)定結(jié)果。這只雜種羔羊的圖片見(jiàn)圖4、5、和6。
    二、關(guān)于在實(shí)驗(yàn)室產(chǎn)生的綿羊-山羊嵌合體問(wèn)題：
    嵌合體的原詞意是指古希臘神話中的吐火獸（chim-aere， chimera），具有羊身蛇尾的怪物。對(duì)于動(dòng)物來(lái)說(shuō)，一個(gè)嵌合體是指具有兩種不同細(xì)胞群的動(dòng)物，它們?cè)谶z傳學(xué)上不同，起源于不同的合子（受精卵）。嵌合體可由4個(gè)親代細(xì)胞（2個(gè)物種的受精卵或早期胚胎融合在一起）或3個(gè)親代細(xì)胞（1個(gè)受精卵與1個(gè)未受精卵或1個(gè)受精卵與1 個(gè)額外的精子融合在一起）形成。每一群細(xì)胞保持它固有的特性，產(chǎn)生的動(dòng)物是身體各部位匹配不好的怪異個(gè)體。綿羊-山羊嵌合體是由山羊和綿羊的胚胎融合后產(chǎn)生的嵌合體，這種嵌合體動(dòng)物既含有來(lái)自綿羊的細(xì)胞，也含有來(lái)自山羊的細(xì)胞。不能把綿羊-山羊嵌合體動(dòng)物與綿羊-山羊雜種混為一談，后者是指山羊與綿羊交配產(chǎn)生的種間雜種。如果是山羊和綿羊的受精卵或早期胚胎融合在一起，在嵌合體動(dòng)物的每套細(xì)胞（胚系）保持其自身種的同一性，并不具備兩種動(dòng)物（山羊和綿羊）的中間類型。嵌合體羊具有4個(gè)親本，而綿羊-山羊種間雜種只有兩個(gè)親本。綿羊-山羊嵌合體是能夠繁殖后代的，但是它傳遞的或者是綿羊的基因或者是山羊的基因，這取決于其生殖系統(tǒng)（器官）或者是由綿羊胚胎形成的，或者是由山羊胚胎形成的。第一只綿羊-山羊嵌合體動(dòng)物是1982年在加拿大產(chǎn)生的，研究人員將綿羊胚胎與山羊胚胎融合在一起，所產(chǎn)生的是一只具有山羊組織和綿羊組織的鑲嵌型動(dòng)物，從綿羊胚胎上所生長(zhǎng)的身體部分長(zhǎng)的是綿羊毛，而從山羊胚胎所生長(zhǎng)的身體部分長(zhǎng)的是山羊毛（見(jiàn)圖7）。嵌合體動(dòng)物的組織、細(xì)胞間的鑲嵌是非常復(fù)雜和隨機(jī)的。例如Anderson等人（1995）報(bào)導(dǎo)，他們?cè)趯?shí)驗(yàn)室產(chǎn)生的綿羊-山羊嵌合體動(dòng)物中，有一只公的綿羊-山羊嵌合體動(dòng)物的精細(xì)胞是具備了綿羊和山羊來(lái)源的鑲嵌型，既能產(chǎn)生綿羊精子，又能產(chǎn)生山羊精子，這只公羊的精液分別給母綿羊和母山羊授精，分別產(chǎn)下一只山羊羔和一只綿羊羔（見(jiàn)圖8）。關(guān)于綿羊-山羊嵌合體就介紹到這里。

圖1


圖2


圖3


圖4


圖5


圖6


圖7


圖8

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遺傳、育種學(xué)基本原理呵呵