蛋白質的組成、性質分類

dqy_dqy · 發(fā)表于 2009-8-26 14:09:45

蛋白質的組成、性質分類、生理作用、消化吸收

( 一 ) 組成蛋白質的元素蛋白質的主要組成元素是碳、氫、氧、氮，大多數的蛋白質還含有硫，少數含有磷、鐵、銅和碘等元素。比較典型的蛋白質元素組成（％）如下 :

碳 51.0-55.0 氮 15.5-18.0 氫 6.5-7.3 硫 0.5-2.0 氧 21.5-23.5 磷 0-1.5

各種蛋白質的含氮量雖不完全相等，但差異不大。一般蛋白質的含氮量按 16% 計。動物組織和飼料中真蛋白質含氮量的測定比較困難，通常只測定其中的總含氮量，并以粗蛋白表示。

( 二 ) 氨基酸蛋白質是氨基酸的聚合物。由于構成蛋白質的氨基酸的數量、種類和排列順序不同而形成了各種各樣的蛋白質。因此可以說蛋白質的營養(yǎng)實際上是氨基酸的營養(yǎng)。目前，各種生物體中發(fā)現的氨基酸已有 180 多種，但常見的構成動植物體蛋白質的氨基酸只有 20 種。幾種動物產品和飼料氨基酸含量見表1 。植物能合成自己全部的氨基酸，動物蛋白雖然含有與植物蛋白同樣的氨基酸，但動物不能全部自己合成。
NH2
│
氨基酸的通式可表示為一個短鏈羧酸的α - 碳原子上結合一個氨基，即 R—CH—COOH ，通常根據氨基酸所含 R 基團的種類以及氨基、羧基的數目，按酸堿性進行分類。 R 基團無環(huán)狀結構，一般稱脂肪族氨基酸，其中有分枝的稱為支鏈氨基酸，如纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸。

氨基酸有 L 型和 D 型兩種構型。除蛋氨酸外， L 型的氨基酸生物學效價比 D 型高，而且大多數 D 型氨基酸不能被動物利用或利用率很低。天然飼料中僅含易被利用的 L 型氨基酸。微生物能合成 L 型和 D 型兩種氨基酸?；瘜W合成的氨基酸多為Ｄ、Ｌ型混合物。

表1 幾種蛋白質的氨基酸含量 (%)

氨基酸	酪蛋白	卵蛋白	牛肉	鱈魚粉	大豆蛋白	蠶豆蛋白	小麥蛋白
丙氨酸（ Ala ）	3.0	6.7	5.0	7.5
精氨酸（ Arg ）	1.1	5.7	7.2	6.7	6.5	6.0	5.0
天門冬氨酸（ Asp ）	7.1	9.3	6.1	8.6
半胱氨酸 (Cysteine)	1.3	1.5
胱氨酸（ Cys ）	0.3	0.5	1.1	1.0
谷氨酸（ Glu ）	22.4	16.5	15.6	13.4
甘氨酸（ Gly ）	2.7	3.0	5.1	12.5
組氨酸（ His ）	3.1	2.4	2.9	1.8	2.3	2.9	1.9
異亮氨酸（ Ile ）	6.1	7.0	6.3	4.1	12.4	13.5	9.5
亮氨酸（ Leu ）	9.2	9.2	7.7	6.7
賴氨酸（ Lys ）	8.2	6.3	8.2	6.9	6.3	6.0	2.1
蛋氨酸（ Met ）	2.8	5.2	2.2	2.8	1.5	0.8	1.3
苯丙氨酸（ Phe ）	5.0	7.7	5.0	3.4	9.4*	7.0*	7.5*
脯氨酸（ Pro ）	11.3	3.6	6.0	6.8
絲氨酸（ Ser ）	6.3	8.1	5.5	5.6	4.2	2.6	2.9
蘇氨酸（ Thr ）	4.9	4.0	5.0	4.2	1.3	0.9	1.2
色氨酸（ Trp ）	1.2	1.2	1.1	1.0
酪氨酸（ Tyr ）	6.3	3.7	4.4	2.8
纈氨酸（ Val ）	7.2	7.0	5.0	4.8	4.7	5.1	4.0

加上酪氨酸。引自 Kirchgessner,M. （ 1987 ） p.66

蛋白質的性質和分類

(一)蛋白質的性質
　　蛋白質憑借游離的氨基和羧基而具有兩性特征，在等電點易生成沉淀。不同的蛋白質等電點不同，該特性常用作蛋白質的分離提純。生成的沉淀按其有機結構和化學性質，通過pH的細微變化可復溶。蛋白質的兩性特征使其成為很好的緩沖劑，并且由于其分子量大和離解度低，在維持蛋白質溶液形成的滲透壓中也起著重要作用。這種緩沖和滲透作用對于維持內環(huán)境的穩(wěn)定和平衡具有非常重要的意義。
　　在紫外線照射、加熱煮沸以及用強酸、強堿、重金屬鹽或有機溶劑處理蛋白質時，可使其若干理化和生物學性質發(fā)生改變，這種現象稱為蛋白質的變性。酶的滅活，食物蛋白經烹調加工有助于消化等，就是利用了這一特性。
　　(二)蛋白質的分類
　　簡單的化學方法難于區(qū)分數量龐雜、特性各異的這類大分子化合物。通常按照其結構、形態(tài)和物理特性進行分類。不同分類間往往也有交錯重迭的情況。一般可分為纖維蛋白、球狀蛋白和結合蛋白三大類。
　　1.纖維蛋白包括膠原蛋白、彈性蛋白和角蛋白。
　　(1) 膠原蛋白膠原蛋白是軟骨和結締組織的主要蛋白質，一般占哺乳動物體蛋白總量的30%左右。膠原蛋白不溶于水，對動物消化酶有抗性，但在水或稀酸、稀堿中煮沸，易變成可溶的、易消化的白明膠。膠原蛋白含有大量的羥脯氨酸和少量羥賴氨酸，缺乏半胱氨酸、胱氨酸和色氨酸。
　　(2) 彈性蛋白彈性蛋白是彈性組織，如腱和動脈的蛋白質。彈性蛋白不能轉變成白明膠。
　　(3) 角蛋白角蛋白是羽毛、毛發(fā)、爪、喙、蹄、角以及腦灰質、脊髓和視網膜神經的蛋白質。它們不易溶解和消化，含較多的胱氨酸(14-15%)。粉碎的羽毛和豬毛，在15-20磅蒸氣壓力下加熱處理一小時，其消化率可提高到70-80%，胱氨酸含量則減少5-6%。
　　2.球狀蛋白
　　(1) 清蛋白主要有卵清蛋白、血清清蛋白、豆清蛋白、乳清蛋白等，溶于水，加熱凝固?！?/font>
　　(2) 球蛋白球蛋白可用5-10%的NaCl溶液從動、植物組織中提??；其不溶或微溶于水，可溶于中性鹽的稀溶液中，加熱凝固。血清球蛋白、血漿纖維蛋白原、肌漿蛋白、豌豆的豆球蛋白等都屬于此類蛋白。
　　(3) 谷蛋白麥谷蛋白、玉米谷蛋白、大米的米精蛋白屬此類蛋白。不溶于水或中性溶液，而溶于稀酸或稀堿。
　　(4) 醇溶蛋白玉米醇溶蛋白、小麥和黑麥的麥醇溶蛋白、大麥的大麥醇溶蛋白屬此類蛋白。不溶于水、無水乙醇或中性溶液，而溶于70-80%的乙醇。
　　(5) 組蛋白屬堿性蛋白，溶于水。組蛋白含堿性氨基酸特別多。大多數組蛋白在活細胞中與核酸結合，如血紅蛋白的珠蛋白和鯖魚精子中的鯖組蛋白。
　　(6) 魚精蛋白魚精蛋白是低分子蛋白，含堿性氨基酸多，溶于水。例如鮭魚精子中的鮭精蛋白、鱘魚的鱘精蛋白、鯡魚的鯡精蛋白等。魚精蛋白在魚的精子細胞中與核酸結合。
　　球蛋白比纖維蛋白易于消化，從營養(yǎng)學的角度看，氨基酸含量和比例也較纖維蛋白更理想。
　　3. 結合蛋白
　　結合蛋白是蛋白部分再結合一個非氨基酸的基團(輔基)。如核蛋白(脫氧核糖核蛋白、核糖體)，磷蛋白(酪蛋白、胃蛋白酶)，金屬蛋白(細胞色素氧化酶、銅藍蛋白、黃嘌呤氧化酶)，脂蛋白(卵黃球蛋白、血中β1-脂蛋白)，色蛋白(血紅蛋白、細胞色素C、黃素蛋白、視網膜中與視紫質結合的水溶性蛋白)及糖蛋白(γ球蛋白、半乳糖蛋白、甘露糖蛋白、氨基糖蛋白)。

蛋白質的營養(yǎng)生理作用

“蛋白質”一詞，源于希臘字“Proteios”，其意是“最初的”、“第一重要的”；蛋白質是細胞的重要組成成份，在生命過程中起著重要的作用, 涉及動物代謝的大部分與生命攸關的化學反應。不同種類動物都有自己特定的、多種不同的蛋白質。在器官、體液和其它組織中，沒有兩種蛋白質的生理功能是完全一樣的。這些差異是由于組成蛋白質的氨基酸種類、數量和結合方式不同的必然結果。
　　動物在組織器官的生長和更新過程中，必須從食物中不斷獲取蛋白質等含氮物質。因此，把食物中的含氮化合物轉變?yōu)闄C體蛋白質是一個重要的營養(yǎng)過程。
　　蛋白質在動物的生命活動中的重要營養(yǎng)作用：
　　(一)蛋白質是構建機體組織細胞的主要原料
　　動物的肌肉、神經、結締組織、腺體、精液、皮膚、血液、毛發(fā)、角、喙等都以蛋白質為主要成份，起著傳導、運輸、支持、保護、連接、運動等多種功能。肌肉、肝、脾等組織器官的干物質含蛋白質80%以上。蛋白質也是乳、蛋、毛的主要組成成份。除反芻動物外，食物蛋白質幾乎是唯一可用以形成動物體蛋白質的氮來源。
　　(二)蛋白質是機體內功能物質的主要成份
　　在動物的生命和代謝活動中起催化作用的酶、某些起調節(jié)作用的激素、具有免疫和防御機能的抗體（免疫球蛋白）都是以蛋白質為主要成分。另外，蛋白質對維持體內的滲透壓和水分的正常分布，也起著重要的作用。
　　(三) 蛋白質是組織更新、修補的主要原料
　　在動物的新陳代謝過程中，組織和器官的蛋白質的更新、損傷組織的修補都需要蛋白質。據同位素測定，全身蛋白質6-7個月可更新一半。
　　(四)蛋白質可供能和轉化為糖、脂肪
　　在機體能量供應不足時，蛋白質也可分解供能，維持機體的代謝活動。當攝入蛋白質過多或氨基酸不平衡時，多余的部分也可能轉化成糖、脂肪或分解產熱。正常條件下，魚等水生動物體內亦有相當數量的蛋白質參與供能作用。

非反芻動物蛋白質的消化吸收

(一)消化吸收
　　非反芻動物蛋白質的消化起始于胃。首先鹽酸使之變性，蛋白質立體的三維結構被分解，肽鍵暴露；接著在胃蛋白酶、十二指腸胰蛋白酶和糜蛋白酶等內切酶的作用下，蛋白質分子降解為含氨基酸數目不等的各種多肽。隨后在小腸中，多肽經胰腺分泌的羧基肽酶和氨基肽酶等外切酶的作用，進一步降解為游離氨基酸(占食入蛋白質的60%以上)和寡肽。2—3個肽鍵的寡肽能被腸粘膜直接吸收或經二肽酶等水解為氨基酸后被吸收。這類酶的作用需要Mg2+、Zn2+、Mn2+等金屬離子參與。
　　吸收主要在小腸上2/3的部位進行。實驗證明，各種氨基酸的吸收速度是不同的。部分氨基酸吸收速度的順序：半胱氨酸>蛋氨酸>色氨酸>亮氨酸>苯丙氨酸>賴氨酸≈丙氨酸>絲氨酸>天門冬氨酸>谷氨酸。被吸收的氨基酸主要經門脈運送到肝臟，只有少量的氨基酸經淋巴系統(tǒng)轉運。但新生的哺乳動物，在出生后24-36小時內，能直接吸收免疫球蛋白。因此，給新生幼畜及時吃上初乳，可保證獲得足夠的抗體，對幼畜的健康非常重要。

　　(二)影響蛋白質消化吸收的因素
　　動物的種類和年齡、飼料組成及抗營養(yǎng)因子、飼料加工貯存中的熱損害等均是影響蛋白質消化吸收的因素。
　　1.動物因素
　　(1)動物種類對同一種飼料蛋白質的消化吸收，不同的動物之間存在著一定的差異，這是由于不同種類動物各自消化生理特點的不同所致。
　　(2)年齡隨著動物年齡的增加，其消化道功能不斷完善，對食入蛋白的消化率也相應提高。例如，仔豬胃內鹽酸、胃蛋白酶及胰蛋白酶的分泌，2-3月齡才能達到成年豬的水平。
　　2.飼糧因素
　　飼糧中的纖維水平、蛋白酶抑制劑等均影響蛋白質的消化、吸收。
　　(1)纖維水平纖維物質對飼糧蛋白質的消化、吸收都有阻礙作用，隨著纖維水平的增加，蛋白質在消化道中的排空速度也增加，這無疑降低了其被酶作用的時間以及被腸道吸收的機率。有研究表明，飼糧粗纖維含量在2-20%范圍內，每增加1個百分點，粗蛋白的消化率降低1.4個百分點。
　　(2)蛋白酶抑制因子一些飼料，尤其是未經處理或熱處理不夠的大豆及其餅粕和其它豆科籽實，含有多種蛋白酶抑制因子，其中最主要的是胰蛋白酶抑制劑。胰蛋白酶抑制劑能降低胰蛋白酶的活性，從而降低蛋白質的消化率，并引起胰腺腫大。蛋白酶抑制因子對熱敏感，適當的熱處理(蒸、煮、炒或膨化)可使這些因子失活。但初乳中的抗胰蛋白酶因子卻是一個例外，它可保護免疫球蛋白免遭分解，使其以完整的大分子形式被吸收。
　　3.熱損害
　　對大豆等飼料進行適當的熱處理，能消除其中的抗營養(yǎng)因子，也能使蛋白質初步變性，有利于消化吸收。但溫度過高或時間過長，則有損蛋白質的營養(yǎng)價值，其原因是發(fā)生了一種美拉德反應(Maillard反應)。在這個反應中，肽鏈上的某些游離氨基，特別是賴氨酸的ε－氨基，與還原糖(葡萄糖、乳糖)的醛基發(fā)生反應，生成一種棕褐色的氨基-糖復合物,使胰蛋白酶不能切斷與還原糖結合的氨基酸相應肽鍵，導致賴氨酸等不能被動物消化、吸收。

蛋白質、氨基酸的代謝

一、一般代謝

( 一 ) 氨基酸的代謝經腸道吸收的氨基酸在體內可用于蛋白質的合成，包括體蛋白和產品蛋白分解供能或轉化為其它物質。在氨基酸的代謝中主要有轉氨基、脫氨基及脫羧基反應。參與轉氨基反應的酶主要有谷氨酸轉氨酶、α - 酮戊二酸轉氨酶、谷氨酸丙酮酸轉氨酶 (GDT) 和谷氨酸草酰乙酸轉氨酶 (GOT) ；參與脫氨基反應的主要是 L- 谷氨酸脫氫酶；氨基酸脫羧酶也有多種，且大多數氨基酸脫羧酶的輔酶是磷酸吡哆醛。通過上述代謝反應使氨基酸轉變成酮酸、氨、胺化物和非必需氨基酸。酮酸可用于合成葡萄糖和脂肪，也可進入三羧酸循環(huán)氧化供能。氨可在肝臟中形成尿素或尿酸。胺則可用于核蛋白體、激素及輔酶的合成。

腸道吸收的氨基酸，有一半左右是機體進入腸道的內源物含氮物質的消化產物。吸收的氨基酸、體蛋白質降解和體內合成的氨基酸均可用于蛋白質的合成。圖1 是體內氨基酸代謝的示意圖。體內的氨基酸庫匯合了來自各方面的氨基酸，氨基酸不斷地進入也不斷輸出。

消

化

道

―→

氨

基

酸

庫

←→體蛋白的合成和分解

―→特殊化合物的合成（嘌呤、卟啉、激素等）

―→產品物質合成（奶、蛋、毛）

←→氨基酸的分解和合成（轉化為碳水化合物和脂類物質，進入尿素循環(huán)）

圖1 機體氨基酸的代謝

( 二 ) 蛋白質的合成蛋白質的合成是一系列十分復雜的過程，幾乎涉及細胞內所有種類的 RNA 和幾十種蛋白因子。蛋白質合成的場所在核糖體內，合成的基本原料為氨基酸，合成反應所需的能量由 ATP 和 GTP 提供。

蛋白質的生物合成可以如下描述 : 以攜帶細胞核內 DNA 遺傳信息的 mRNA 為模板，以 tRNA 為運載工具，在核糖體內，按 mRNA 特定的核苷酸序列 ( 遺傳密碼 ) 將各種氨基酸連接形成多肽鏈的過程。肽鏈的形成包括活化、起始、延長和終止幾個階段。新合成的多肽鏈多數沒有生物活性，需經一定的加工修飾，才能成為各種各樣有生物活性的蛋白質分子。體內蛋白質的合成受多種因素調控。各組織蛋白質的氨基酸比例不同，既是這種調控的結果，也是生物進化過程中各組織、器官分工合作的體現。

二、蛋白質代謝的動態(tài)平衡

機體蛋白質是一個動態(tài)平衡體系，體蛋白質沉積是其合成和降解的結果，生長豬平均沉積 1 克蛋白質需要合成 5 -6 克。生長動物蛋白質合成率大于降解率，成年動物兩個過程的速率相等，蛋白質攝入嚴重不足的動物，體蛋白質降解率則大于合成率。不同組織器官，蛋白質合成和降解的速度不一樣。肝臟和胰腺合成速度最快，小腸次之，大腸和腎較慢，肌肉和心臟最慢。蛋白質、氨基酸在體內的貯存是很有限的，且主要是在肝臟。肝臟蛋白質含量隨進食而增加，在短時間內可貯存食入蛋白質總量的 50% ，但這個量也只占構成機體蛋白質總量的 5% 左右。因此，過量蛋白質只能轉化為碳水化合物和脂肪，或分解產熱。飼喂氨基酸不平衡的飼糧，在 24 小時以后補給所缺氨基酸，已不能發(fā)揮其互補作用，提高飼糧蛋白質的利用率。對于豬，這個期限可放寬到 36 小時。蛋白質的貯存還有一些特殊情況，如強力工作 , 肌肉的增多、妊娠期和康復期內貯存蛋白質的增加。在合成機體組織新的蛋白質的同時，老組織的蛋白質也在不斷更新，使動物能很好地適應內、外環(huán)境的變化。被更新的組織蛋白質降解成氨基酸進入機體氨基酸代謝庫，相當一部分又可重新用于合成蛋白質，只有少部分轉化為其它物質。這種老組織不斷更新，被更新的組織蛋白降解為氨基酸，而又重新用于合成組織蛋白質的過程稱為蛋白質的周轉代謝 (Turn-over) 。據測定，每天機體合成的蛋白質總量遠遠超過消化吸收的飼糧蛋白，約為吸收蛋白的 5 － 10 倍。

蛋白質周轉受年齡的影響，隨著年齡的增長，單位體重蛋白質的周轉率降低。機體每日被更新的蛋白質占總合成量的 60% 。

蛋白質的合成、分解也受激素的調控。胰島素和生長激素促進氨基酸的攝入和蛋白質的合成，兒茶酚胺、胰高血糖素和糖皮質激素基本上是促進蛋白質的分解。