蛋白質(zhì)的組成、性質(zhì)分類

dqy_dqy · 發(fā)表于 2009-8-26 14:09:45

蛋白質(zhì)的組成、性質(zhì)分類、生理作用、消化吸收

( 一 ) 組成蛋白質(zhì)的元素蛋白質(zhì)的主要組成元素是碳、氫、氧、氮，大多數(shù)的蛋白質(zhì)還含有硫，少數(shù)含有磷、鐵、銅和碘等元素。比較典型的蛋白質(zhì)元素組成（％）如下 :

碳 51.0-55.0 氮 15.5-18.0 氫 6.5-7.3 硫 0.5-2.0 氧 21.5-23.5 磷 0-1.5

各種蛋白質(zhì)的含氮量雖不完全相等，但差異不大。一般蛋白質(zhì)的含氮量按 16% 計。動物組織和飼料中真蛋白質(zhì)含氮量的測定比較困難，通常只測定其中的總含氮量，并以粗蛋白表示。

( 二 ) 氨基酸蛋白質(zhì)是氨基酸的聚合物。由于構(gòu)成蛋白質(zhì)的氨基酸的數(shù)量、種類和排列順序不同而形成了各種各樣的蛋白質(zhì)。因此可以說蛋白質(zhì)的營養(yǎng)實際上是氨基酸的營養(yǎng)。目前，各種生物體中發(fā)現(xiàn)的氨基酸已有 180 多種，但常見的構(gòu)成動植物體蛋白質(zhì)的氨基酸只有 20 種。幾種動物產(chǎn)品和飼料氨基酸含量見表1 。植物能合成自己全部的氨基酸，動物蛋白雖然含有與植物蛋白同樣的氨基酸，但動物不能全部自己合成。
NH2
│
氨基酸的通式可表示為一個短鏈羧酸的α - 碳原子上結(jié)合一個氨基，即 R—CH—COOH ，通常根據(jù)氨基酸所含 R 基團(tuán)的種類以及氨基、羧基的數(shù)目，按酸堿性進(jìn)行分類。 R 基團(tuán)無環(huán)狀結(jié)構(gòu)，一般稱脂肪族氨基酸，其中有分枝的稱為支鏈氨基酸，如纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸。

氨基酸有 L 型和 D 型兩種構(gòu)型。除蛋氨酸外， L 型的氨基酸生物學(xué)效價比 D 型高，而且大多數(shù) D 型氨基酸不能被動物利用或利用率很低。天然飼料中僅含易被利用的 L 型氨基酸。微生物能合成 L 型和 D 型兩種氨基酸。化學(xué)合成的氨基酸多為Ｄ、Ｌ型混合物。

表1 幾種蛋白質(zhì)的氨基酸含量 (%)

氨基酸	酪蛋白	卵蛋白	牛肉	鱈魚粉	大豆蛋白	蠶豆蛋白	小麥蛋白
丙氨酸（ Ala ）	3.0	6.7	5.0	7.5
精氨酸（ Arg ）	1.1	5.7	7.2	6.7	6.5	6.0	5.0
天門冬氨酸（ Asp ）	7.1	9.3	6.1	8.6
半胱氨酸 (Cysteine)	1.3	1.5
胱氨酸（ Cys ）	0.3	0.5	1.1	1.0
谷氨酸（ Glu ）	22.4	16.5	15.6	13.4
甘氨酸（ Gly ）	2.7	3.0	5.1	12.5
組氨酸（ His ）	3.1	2.4	2.9	1.8	2.3	2.9	1.9
異亮氨酸（ Ile ）	6.1	7.0	6.3	4.1	12.4	13.5	9.5
亮氨酸（ Leu ）	9.2	9.2	7.7	6.7
賴氨酸（ Lys ）	8.2	6.3	8.2	6.9	6.3	6.0	2.1
蛋氨酸（ Met ）	2.8	5.2	2.2	2.8	1.5	0.8	1.3
苯丙氨酸（ Phe ）	5.0	7.7	5.0	3.4	9.4*	7.0*	7.5*
脯氨酸（ Pro ）	11.3	3.6	6.0	6.8
絲氨酸（ Ser ）	6.3	8.1	5.5	5.6	4.2	2.6	2.9
蘇氨酸（ Thr ）	4.9	4.0	5.0	4.2	1.3	0.9	1.2
色氨酸（ Trp ）	1.2	1.2	1.1	1.0
酪氨酸（ Tyr ）	6.3	3.7	4.4	2.8
纈氨酸（ Val ）	7.2	7.0	5.0	4.8	4.7	5.1	4.0

加上酪氨酸。引自 Kirchgessner,M. （ 1987 ） p.66

蛋白質(zhì)的性質(zhì)和分類

(一)蛋白質(zhì)的性質(zhì)
　　蛋白質(zhì)憑借游離的氨基和羧基而具有兩性特征，在等電點易生成沉淀。不同的蛋白質(zhì)等電點不同，該特性常用作蛋白質(zhì)的分離提純。生成的沉淀按其有機(jī)結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)，通過pH的細(xì)微變化可復(fù)溶。蛋白質(zhì)的兩性特征使其成為很好的緩沖劑，并且由于其分子量大和離解度低，在維持蛋白質(zhì)溶液形成的滲透壓中也起著重要作用。這種緩沖和滲透作用對于維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定和平衡具有非常重要的意義。
　　在紫外線照射、加熱煮沸以及用強(qiáng)酸、強(qiáng)堿、重金屬鹽或有機(jī)溶劑處理蛋白質(zhì)時，可使其若干理化和生物學(xué)性質(zhì)發(fā)生改變，這種現(xiàn)象稱為蛋白質(zhì)的變性。酶的滅活，食物蛋白經(jīng)烹調(diào)加工有助于消化等，就是利用了這一特性。
　　(二)蛋白質(zhì)的分類
　　簡單的化學(xué)方法難于區(qū)分?jǐn)?shù)量龐雜、特性各異的這類大分子化合物。通常按照其結(jié)構(gòu)、形態(tài)和物理特性進(jìn)行分類。不同分類間往往也有交錯重迭的情況。一般可分為纖維蛋白、球狀蛋白和結(jié)合蛋白三大類。
　　1.纖維蛋白包括膠原蛋白、彈性蛋白和角蛋白。
　　(1) 膠原蛋白膠原蛋白是軟骨和結(jié)締組織的主要蛋白質(zhì)，一般占哺乳動物體蛋白總量的30%左右。膠原蛋白不溶于水，對動物消化酶有抗性，但在水或稀酸、稀堿中煮沸，易變成可溶的、易消化的白明膠。膠原蛋白含有大量的羥脯氨酸和少量羥賴氨酸，缺乏半胱氨酸、胱氨酸和色氨酸。
　　(2) 彈性蛋白彈性蛋白是彈性組織，如腱和動脈的蛋白質(zhì)。彈性蛋白不能轉(zhuǎn)變成白明膠。
　　(3) 角蛋白角蛋白是羽毛、毛發(fā)、爪、喙、蹄、角以及腦灰質(zhì)、脊髓和視網(wǎng)膜神經(jīng)的蛋白質(zhì)。它們不易溶解和消化，含較多的胱氨酸(14-15%)。粉碎的羽毛和豬毛，在15-20磅蒸氣壓力下加熱處理一小時，其消化率可提高到70-80%，胱氨酸含量則減少5-6%。
　　2.球狀蛋白
　　(1) 清蛋白主要有卵清蛋白、血清清蛋白、豆清蛋白、乳清蛋白等，溶于水，加熱凝固?！?/font>
　　(2) 球蛋白球蛋白可用5-10%的NaCl溶液從動、植物組織中提取；其不溶或微溶于水，可溶于中性鹽的稀溶液中，加熱凝固。血清球蛋白、血漿纖維蛋白原、肌漿蛋白、豌豆的豆球蛋白等都屬于此類蛋白。
　　(3) 谷蛋白麥谷蛋白、玉米谷蛋白、大米的米精蛋白屬此類蛋白。不溶于水或中性溶液，而溶于稀酸或稀堿。
　　(4) 醇溶蛋白玉米醇溶蛋白、小麥和黑麥的麥醇溶蛋白、大麥的大麥醇溶蛋白屬此類蛋白。不溶于水、無水乙醇或中性溶液，而溶于70-80%的乙醇。
　　(5) 組蛋白屬堿性蛋白，溶于水。組蛋白含堿性氨基酸特別多。大多數(shù)組蛋白在活細(xì)胞中與核酸結(jié)合，如血紅蛋白的珠蛋白和鯖魚精子中的鯖組蛋白。
　　(6) 魚精蛋白魚精蛋白是低分子蛋白，含堿性氨基酸多，溶于水。例如鮭魚精子中的鮭精蛋白、鱘魚的鱘精蛋白、鯡魚的鯡精蛋白等。魚精蛋白在魚的精子細(xì)胞中與核酸結(jié)合。
　　球蛋白比纖維蛋白易于消化，從營養(yǎng)學(xué)的角度看，氨基酸含量和比例也較纖維蛋白更理想。
　　3. 結(jié)合蛋白
　　結(jié)合蛋白是蛋白部分再結(jié)合一個非氨基酸的基團(tuán)(輔基)。如核蛋白(脫氧核糖核蛋白、核糖體)，磷蛋白(酪蛋白、胃蛋白酶)，金屬蛋白(細(xì)胞色素氧化酶、銅藍(lán)蛋白、黃嘌呤氧化酶)，脂蛋白(卵黃球蛋白、血中β1-脂蛋白)，色蛋白(血紅蛋白、細(xì)胞色素C、黃素蛋白、視網(wǎng)膜中與視紫質(zhì)結(jié)合的水溶性蛋白)及糖蛋白(γ球蛋白、半乳糖蛋白、甘露糖蛋白、氨基糖蛋白)。

蛋白質(zhì)的營養(yǎng)生理作用

“蛋白質(zhì)”一詞，源于希臘字“Proteios”，其意是“最初的”、“第一重要的”；蛋白質(zhì)是細(xì)胞的重要組成成份，在生命過程中起著重要的作用, 涉及動物代謝的大部分與生命攸關(guān)的化學(xué)反應(yīng)。不同種類動物都有自己特定的、多種不同的蛋白質(zhì)。在器官、體液和其它組織中，沒有兩種蛋白質(zhì)的生理功能是完全一樣的。這些差異是由于組成蛋白質(zhì)的氨基酸種類、數(shù)量和結(jié)合方式不同的必然結(jié)果。
　　動物在組織器官的生長和更新過程中，必須從食物中不斷獲取蛋白質(zhì)等含氮物質(zhì)。因此，把食物中的含氮化合物轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)體蛋白質(zhì)是一個重要的營養(yǎng)過程。
　　蛋白質(zhì)在動物的生命活動中的重要營養(yǎng)作用：
　　(一)蛋白質(zhì)是構(gòu)建機(jī)體組織細(xì)胞的主要原料
　　動物的肌肉、神經(jīng)、結(jié)締組織、腺體、精液、皮膚、血液、毛發(fā)、角、喙等都以蛋白質(zhì)為主要成份，起著傳導(dǎo)、運輸、支持、保護(hù)、連接、運動等多種功能。肌肉、肝、脾等組織器官的干物質(zhì)含蛋白質(zhì)80%以上。蛋白質(zhì)也是乳、蛋、毛的主要組成成份。除反芻動物外，食物蛋白質(zhì)幾乎是唯一可用以形成動物體蛋白質(zhì)的氮來源。
　　(二)蛋白質(zhì)是機(jī)體內(nèi)功能物質(zhì)的主要成份
　　在動物的生命和代謝活動中起催化作用的酶、某些起調(diào)節(jié)作用的激素、具有免疫和防御機(jī)能的抗體（免疫球蛋白）都是以蛋白質(zhì)為主要成分。另外，蛋白質(zhì)對維持體內(nèi)的滲透壓和水分的正常分布，也起著重要的作用。
　　(三) 蛋白質(zhì)是組織更新、修補(bǔ)的主要原料
　　在動物的新陳代謝過程中，組織和器官的蛋白質(zhì)的更新、損傷組織的修補(bǔ)都需要蛋白質(zhì)。據(jù)同位素測定，全身蛋白質(zhì)6-7個月可更新一半。
　　(四)蛋白質(zhì)可供能和轉(zhuǎn)化為糖、脂肪
　　在機(jī)體能量供應(yīng)不足時，蛋白質(zhì)也可分解供能，維持機(jī)體的代謝活動。當(dāng)攝入蛋白質(zhì)過多或氨基酸不平衡時，多余的部分也可能轉(zhuǎn)化成糖、脂肪或分解產(chǎn)熱。正常條件下，魚等水生動物體內(nèi)亦有相當(dāng)數(shù)量的蛋白質(zhì)參與供能作用。

非反芻動物蛋白質(zhì)的消化吸收

(一)消化吸收
　　非反芻動物蛋白質(zhì)的消化起始于胃。首先鹽酸使之變性，蛋白質(zhì)立體的三維結(jié)構(gòu)被分解，肽鍵暴露；接著在胃蛋白酶、十二指腸胰蛋白酶和糜蛋白酶等內(nèi)切酶的作用下，蛋白質(zhì)分子降解為含氨基酸數(shù)目不等的各種多肽。隨后在小腸中，多肽經(jīng)胰腺分泌的羧基肽酶和氨基肽酶等外切酶的作用，進(jìn)一步降解為游離氨基酸(占食入蛋白質(zhì)的60%以上)和寡肽。2—3個肽鍵的寡肽能被腸粘膜直接吸收或經(jīng)二肽酶等水解為氨基酸后被吸收。這類酶的作用需要Mg2+、Zn2+、Mn2+等金屬離子參與。
　　吸收主要在小腸上2/3的部位進(jìn)行。實驗證明，各種氨基酸的吸收速度是不同的。部分氨基酸吸收速度的順序：半胱氨酸>蛋氨酸>色氨酸>亮氨酸>苯丙氨酸>賴氨酸≈丙氨酸>絲氨酸>天門冬氨酸>谷氨酸。被吸收的氨基酸主要經(jīng)門脈運送到肝臟，只有少量的氨基酸經(jīng)淋巴系統(tǒng)轉(zhuǎn)運。但新生的哺乳動物，在出生后24-36小時內(nèi)，能直接吸收免疫球蛋白。因此，給新生幼畜及時吃上初乳，可保證獲得足夠的抗體，對幼畜的健康非常重要。

　　(二)影響蛋白質(zhì)消化吸收的因素
　　動物的種類和年齡、飼料組成及抗?fàn)I養(yǎng)因子、飼料加工貯存中的熱損害等均是影響蛋白質(zhì)消化吸收的因素。
　　1.動物因素
　　(1)動物種類對同一種飼料蛋白質(zhì)的消化吸收，不同的動物之間存在著一定的差異，這是由于不同種類動物各自消化生理特點的不同所致。
　　(2)年齡隨著動物年齡的增加，其消化道功能不斷完善，對食入蛋白的消化率也相應(yīng)提高。例如，仔豬胃內(nèi)鹽酸、胃蛋白酶及胰蛋白酶的分泌，2-3月齡才能達(dá)到成年豬的水平。
　　2.飼糧因素
　　飼糧中的纖維水平、蛋白酶抑制劑等均影響蛋白質(zhì)的消化、吸收。
　　(1)纖維水平纖維物質(zhì)對飼糧蛋白質(zhì)的消化、吸收都有阻礙作用，隨著纖維水平的增加，蛋白質(zhì)在消化道中的排空速度也增加，這無疑降低了其被酶作用的時間以及被腸道吸收的機(jī)率。有研究表明，飼糧粗纖維含量在2-20%范圍內(nèi)，每增加1個百分點，粗蛋白的消化率降低1.4個百分點。
　　(2)蛋白酶抑制因子一些飼料，尤其是未經(jīng)處理或熱處理不夠的大豆及其餅粕和其它豆科籽實，含有多種蛋白酶抑制因子，其中最主要的是胰蛋白酶抑制劑。胰蛋白酶抑制劑能降低胰蛋白酶的活性，從而降低蛋白質(zhì)的消化率，并引起胰腺腫大。蛋白酶抑制因子對熱敏感，適當(dāng)?shù)臒崽幚?/font>(蒸、煮、炒或膨化)可使這些因子失活。但初乳中的抗胰蛋白酶因子卻是一個例外，它可保護(hù)免疫球蛋白免遭分解，使其以完整的大分子形式被吸收。
　　3.熱損害
　　對大豆等飼料進(jìn)行適當(dāng)?shù)臒崽幚?，能消除其中的抗?fàn)I養(yǎng)因子，也能使蛋白質(zhì)初步變性，有利于消化吸收。但溫度過高或時間過長，則有損蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值，其原因是發(fā)生了一種美拉德反應(yīng)(Maillard反應(yīng))。在這個反應(yīng)中，肽鏈上的某些游離氨基，特別是賴氨酸的ε－氨基，與還原糖(葡萄糖、乳糖)的醛基發(fā)生反應(yīng)，生成一種棕褐色的氨基-糖復(fù)合物,使胰蛋白酶不能切斷與還原糖結(jié)合的氨基酸相應(yīng)肽鍵，導(dǎo)致賴氨酸等不能被動物消化、吸收。

蛋白質(zhì)、氨基酸的代謝

一、一般代謝

( 一 ) 氨基酸的代謝經(jīng)腸道吸收的氨基酸在體內(nèi)可用于蛋白質(zhì)的合成，包括體蛋白和產(chǎn)品蛋白分解供能或轉(zhuǎn)化為其它物質(zhì)。在氨基酸的代謝中主要有轉(zhuǎn)氨基、脫氨基及脫羧基反應(yīng)。參與轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)的酶主要有谷氨酸轉(zhuǎn)氨酶、α - 酮戊二酸轉(zhuǎn)氨酶、谷氨酸丙酮酸轉(zhuǎn)氨酶 (GDT) 和谷氨酸草酰乙酸轉(zhuǎn)氨酶 (GOT) ；參與脫氨基反應(yīng)的主要是 L- 谷氨酸脫氫酶；氨基酸脫羧酶也有多種，且大多數(shù)氨基酸脫羧酶的輔酶是磷酸吡哆醛。通過上述代謝反應(yīng)使氨基酸轉(zhuǎn)變成酮酸、氨、胺化物和非必需氨基酸。酮酸可用于合成葡萄糖和脂肪，也可進(jìn)入三羧酸循環(huán)氧化供能。氨可在肝臟中形成尿素或尿酸。胺則可用于核蛋白體、激素及輔酶的合成。

腸道吸收的氨基酸，有一半左右是機(jī)體進(jìn)入腸道的內(nèi)源物含氮物質(zhì)的消化產(chǎn)物。吸收的氨基酸、體蛋白質(zhì)降解和體內(nèi)合成的氨基酸均可用于蛋白質(zhì)的合成。圖1 是體內(nèi)氨基酸代謝的示意圖。體內(nèi)的氨基酸庫匯合了來自各方面的氨基酸，氨基酸不斷地進(jìn)入也不斷輸出。

消

化

道

―→

氨

基

酸

庫

←→體蛋白的合成和分解

―→特殊化合物的合成（嘌呤、卟啉、激素等）

―→產(chǎn)品物質(zhì)合成（奶、蛋、毛）

←→氨基酸的分解和合成（轉(zhuǎn)化為碳水化合物和脂類物質(zhì)，進(jìn)入尿素循環(huán)）

圖1 機(jī)體氨基酸的代謝

( 二 ) 蛋白質(zhì)的合成蛋白質(zhì)的合成是一系列十分復(fù)雜的過程，幾乎涉及細(xì)胞內(nèi)所有種類的 RNA 和幾十種蛋白因子。蛋白質(zhì)合成的場所在核糖體內(nèi)，合成的基本原料為氨基酸，合成反應(yīng)所需的能量由 ATP 和 GTP 提供。

蛋白質(zhì)的生物合成可以如下描述 : 以攜帶細(xì)胞核內(nèi) DNA 遺傳信息的 mRNA 為模板，以 tRNA 為運載工具，在核糖體內(nèi)，按 mRNA 特定的核苷酸序列 ( 遺傳密碼 ) 將各種氨基酸連接形成多肽鏈的過程。肽鏈的形成包括活化、起始、延長和終止幾個階段。新合成的多肽鏈多數(shù)沒有生物活性，需經(jīng)一定的加工修飾，才能成為各種各樣有生物活性的蛋白質(zhì)分子。體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成受多種因素調(diào)控。各組織蛋白質(zhì)的氨基酸比例不同，既是這種調(diào)控的結(jié)果，也是生物進(jìn)化過程中各組織、器官分工合作的體現(xiàn)。

二、蛋白質(zhì)代謝的動態(tài)平衡

機(jī)體蛋白質(zhì)是一個動態(tài)平衡體系，體蛋白質(zhì)沉積是其合成和降解的結(jié)果，生長豬平均沉積 1 克蛋白質(zhì)需要合成 5 -6 克。生長動物蛋白質(zhì)合成率大于降解率，成年動物兩個過程的速率相等，蛋白質(zhì)攝入嚴(yán)重不足的動物，體蛋白質(zhì)降解率則大于合成率。不同組織器官，蛋白質(zhì)合成和降解的速度不一樣。肝臟和胰腺合成速度最快，小腸次之，大腸和腎較慢，肌肉和心臟最慢。蛋白質(zhì)、氨基酸在體內(nèi)的貯存是很有限的，且主要是在肝臟。肝臟蛋白質(zhì)含量隨進(jìn)食而增加，在短時間內(nèi)可貯存食入蛋白質(zhì)總量的 50% ，但這個量也只占構(gòu)成機(jī)體蛋白質(zhì)總量的 5% 左右。因此，過量蛋白質(zhì)只能轉(zhuǎn)化為碳水化合物和脂肪，或分解產(chǎn)熱。飼喂氨基酸不平衡的飼糧，在 24 小時以后補(bǔ)給所缺氨基酸，已不能發(fā)揮其互補(bǔ)作用，提高飼糧蛋白質(zhì)的利用率。對于豬，這個期限可放寬到 36 小時。蛋白質(zhì)的貯存還有一些特殊情況，如強(qiáng)力工作 , 肌肉的增多、妊娠期和康復(fù)期內(nèi)貯存蛋白質(zhì)的增加。在合成機(jī)體組織新的蛋白質(zhì)的同時，老組織的蛋白質(zhì)也在不斷更新，使動物能很好地適應(yīng)內(nèi)、外環(huán)境的變化。被更新的組織蛋白質(zhì)降解成氨基酸進(jìn)入機(jī)體氨基酸代謝庫，相當(dāng)一部分又可重新用于合成蛋白質(zhì)，只有少部分轉(zhuǎn)化為其它物質(zhì)。這種老組織不斷更新，被更新的組織蛋白降解為氨基酸，而又重新用于合成組織蛋白質(zhì)的過程稱為蛋白質(zhì)的周轉(zhuǎn)代謝 (Turn-over) 。據(jù)測定，每天機(jī)體合成的蛋白質(zhì)總量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過消化吸收的飼糧蛋白，約為吸收蛋白的 5 － 10 倍。

蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)受年齡的影響，隨著年齡的增長，單位體重蛋白質(zhì)的周轉(zhuǎn)率降低。機(jī)體每日被更新的蛋白質(zhì)占總合成量的 60% 。

蛋白質(zhì)的合成、分解也受激素的調(diào)控。胰島素和生長激素促進(jìn)氨基酸的攝入和蛋白質(zhì)的合成，兒茶酚胺、胰高血糖素和糖皮質(zhì)激素基本上是促進(jìn)蛋白質(zhì)的分解。