水生動物磷營養(yǎng)生理的研究進展

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　　水生動物磷營養(yǎng)生理的研究進展

　　劉興旺[1] 譚北平1 魏萬權(quán)2

　　(中國海洋大學(xué)水產(chǎn)動物營養(yǎng)研究室，青島 266003)

　　(2青島瑪斯特生物技術(shù)有限公司，青島 266000)

　　作為水產(chǎn)動物飼料中重要的營養(yǎng)素之一(Coote等，1996)，磷在動物體內(nèi)發(fā)揮著重要的生理作用。同時，磷也是自然環(huán)境中刺激富營養(yǎng)化并影響藻類生長的重要元素之一(Elser等，1990)。近年來，隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，從養(yǎng)殖動物體內(nèi)及水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)排出的磷對環(huán)境的影響日益引起人們的重視，探討水生動物的磷營養(yǎng)生理，提高飼料中磷的利用率從而降低養(yǎng)殖環(huán)境污染成為重要的科研課題之一(Skonberg等，1997;Eya and Lovell，1997)。本文就近年來水生動物磷的營養(yǎng)生理的研究熱點和進展做一綜述。
　　1. 磷的生理功能
　　磷在動物體內(nèi)具有重要的生理功能，其主要功能有：構(gòu)成骨骼和牙齒，組成核酸、磷脂、磷蛋白、ATP和幾種重要的酶，參與體液的內(nèi)穩(wěn)定機制，保證細(xì)胞膜的平衡，參與許多物質(zhì)代謝過程等(Lovell，1989)。
　　1.1 磷與機體的結(jié)構(gòu)組成
　　動物體內(nèi)約80%的磷存在于骨骼、牙齒和鱗片中，其中主要是不溶性的穩(wěn)定化合物。組成骨骼的礦物晶體是由2～4個羥基磷灰石細(xì)胞基粒構(gòu)成，其分子式為Ca(PO4)6(OH)2。
　　1.2 磷與細(xì)胞膜功能
　　不管形狀、體積和功能如何不同，所有的膜都由兩種類型的物質(zhì)組成：蛋白質(zhì)和復(fù)合脂類。這些脂類都是糖和磷酸的衍生物。脂質(zhì)分子上的磷酸根基團的存在使膜具備了特殊的理化特性，如通透性、離子的轉(zhuǎn)移和神經(jīng)沖動的產(chǎn)生等。
　　1.3 磷與酶系統(tǒng)
　　酶是高度專一性的催化劑，具有重要的生理功能。許多輔酶的成分中都含有磷，如乙酰輔酶A輔助因子，氨基轉(zhuǎn)換輔酶，氧化還原酶輔酶，羧化輔酶和脫羧化輔酶等。
　　1.4 磷與物質(zhì)代謝
　　磷作為核酸、磷脂、輔酶的組成成分對體內(nèi)各種代謝過程都起著重要的作用。碳水化合物和脂肪的吸收、代謝都需要有含磷的中間產(chǎn)物參加;B族維生素也只有經(jīng)過磷酸化，才能具有生物活性而發(fā)揮輔酶的功能。此外，磷參與構(gòu)成三磷酸腺苷(ATP)、磷酸肌酸等供能(貯能)物質(zhì)，在能量的產(chǎn)生、傳遞過程中起著非常重要的作用。
　　1.5 磷與內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定
　　磷參與內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的維持和代謝過程，如磷酸鹽組成體內(nèi)的緩沖系統(tǒng)，在維持體液的PH方面起緩沖器的作用(Lovell,1989; Coot等,1996)。復(fù)雜的生化代謝機制控制和調(diào)節(jié)磷的攝入、儲存和排泄，使魚類生活在一個動態(tài)平衡的環(huán)境之中(NRC，1993)。
　　2. 磷的缺乏癥
　　在自然界的水體中，幾乎所有的水生動物都需要通過攝食補充適當(dāng)?shù)牧?Bearman,1989)，如果攝入量不足，會出現(xiàn)磷的缺乏癥。大多數(shù)魚類的磷缺乏癥主要包括生長緩慢、飼料效率降低和骨骼礦化不良。另外，在一些魚類磷缺乏時還發(fā)現(xiàn)體脂增加，頭和脊柱變形，血清堿性磷酸酶活性變化等現(xiàn)象。此外，堿性磷酸酶(ALP)被認(rèn)為可以廣泛水解單磷脂和焦磷酸鹽，因此可以被飼料中的磷水平所影響(McComb等，1979)。Kempson等(1979) 在大鼠，McCuaig等(1972)在雞，Tan等(2001) 在鮑魚中的研究都發(fā)現(xiàn)ALP與磷水平呈負(fù)相關(guān)，ALP水平升高是飼料中磷缺乏的重要標(biāo)志之一。
　　Onishi等(1981) 研究發(fā)現(xiàn)在鯉魚磷缺乏時肝臟中某種糖元異生酶(gluconeogenic activity)會升高，脂肪酸合成加快。此外，一些研究者也發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料中磷缺乏時，動物肌肉、全體或內(nèi)臟中脂肪含量有升高的趨勢(Rodehutscord，1996;Skonberg等，1997)。這種現(xiàn)象的發(fā)生主要可能是因為磷的缺乏導(dǎo)致了氧化磷酸化損傷，從而限制了TCA循環(huán)而使乙酰輔酶A積累，導(dǎo)致脂肪酸合成的加快。
　　3. 水生動物磷的需求量
　　各種水生動物磷需求差異很大，甚至同種生物也因為實驗設(shè)計如動物大小、磷的梯度、投喂過程或分析方法等原因造成差異(Shearer，1995)。虹鱒磷的需求從0.37%(Rodehutscord和Pfeffer，1995)到0.7～0.8%(Ogino和Takeda，1978)而不同。據(jù)報道大部分水生動物對飼料中磷的需求在0.45～1.5%之間(Coote等，1996)。
　　大部分研究者采用生長和羥磷灰石在魚骨中的量作為測定魚類磷需求的指標(biāo)，這是因為Ca10(PO4)6(OH)2被認(rèn)為是磷的儲蓄庫(Dougall等，1996;Skonberg等，1997)。其他如骨骼磷含量、血清磷水平或堿性磷酸酶(ALP)活性也常常被用來作為確定磷需求量的指標(biāo)。
　　Tan等(2001) 確定鮑魚對飼料中總磷的需求量為1.0～1.2%。Kim等(1998)確定鏡鯉飼料中磷的適宜含量為0.67%。Brown等(1993)報道太陽鱸的可利用磷的需求量為0.41%。而大鱗大馬哈魚飼料中需要添加0.5～0.6%的可利用磷(Watanable等,1980)，條紋鱸只需要0.35%的可利用磷即可滿足其生長(Dougall等，1996)。其他魚類和甲殼類大部分需要0.3～0.9%的總磷可以滿足其對磷的需求(NRC,1993; Davis和Robinson，1987;Davis等，1993;Dougall等，1996;Eya和Lovell，1997;Kim等，1998)。
　　但是，飼料中磷水平較高時，可能動物生長并不能達到最佳(Tan等，2001 ;Coote等，1996)，這可能是各種營養(yǎng)素之間交互作用造成的(Penaflorida，1999)。Andrews等(1973)發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料中補充磷和鈣的量分別超過0.75%和1.5時，斑點叉尾鮰的生長降低，這主要是因為過量的鈣磷影響了鋅和鎂的吸收和代謝。Porn-Ngam等(1993) 報告當(dāng)飼料中含有1.8～2.4%的磷時會降低虹鱒的生長，降低虹鱒對鋅的吸收和虹鱒體內(nèi)的鋅含量。
　　4. 水生動物對不同磷源的利用率
　　為了降低水產(chǎn)養(yǎng)殖對環(huán)境的污染，有效的方法是提高飼料的食物效率(Storebakken和Austreng，1987)。如果要控制飼料中磷的量，那么提高磷的利用率就是滿足動物需求的主要因素(Nordrum等，1997)。
　　目前，水產(chǎn)動物對必須礦物元素生物利用率的研究還比較少。Lall (1991) 認(rèn)為在大西洋鮭飼料中無機鹽形式的磷比魚粉中的磷有更高的利用率，不同魚粉中的磷的利用率也各不相同。一般認(rèn)為，磷鹽在水中溶解性越好，可利用率越高(Nordrum等，1997)。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)一般水產(chǎn)動物對磷酸二氫鈣的利用率比較好。Ogino等(1979)和 Lall (1991)分別認(rèn)為虹鱒和鯉魚對磷酸二氫鈣的利用率是94%和90%。Tan等(2001)認(rèn)為鮑魚對磷酸二氫鈣的利用率為91%。而對磷酸三鈣，鮑魚的消化率為45% (Tan等，2001)，鯉魚和虹鱒本別只有13%和64%(Ogino等，1979)。魚類和其他無胃動物分泌較少或沒有胃酸被認(rèn)為是導(dǎo)致磷酸三鈣低利用率的主要原因(Ogino等，1979;Sugiura 等,1998)。
　　此外，磷酸一氫鈣和磷酸的鈉、鉀鹽等溶解性較好的磷源都可以被魚類有效的利用，這分別在虹鱒(Ogino等，1979)，鯉魚(Ogino等，1979)，條紋鱸(Brown等，1993)和大西洋鮭(Lall，1991;Nordrum等，1997)中得到驗證。
　　5. 鈣磷比對水生動物的影響
　　鈣也是具有重要的生理功能礦物元素，其主要作用包括骨骼組成、凝血、肌肉功能和神經(jīng)傳遞等。但一般來說水生動物對飼料中的鈣沒有需要 (Lovell，1989)，也很難確定鈣的缺乏癥。這主要是因為大部分水生動物可以通過飲水和鰓等器官直接在水中吸收鈣(Hilton，1989;Deshimaru等，1978)。水生動物鈣吸收和代謝的機理還不清楚。但是飼料中過量的鈣可能影響磷的吸收和代謝。
　　Nakamura (1982)和Porn-Ngam等(1993)分別發(fā)現(xiàn)虹鱒和鯉魚飼料中鈣水平的提高會限制磷利用。Vielama和Lall(1998)也報告補充鈣會導(dǎo)致大西洋鮭磷利用率降低和骨骼礦化下降。此外，在甲殼動物中也有相似的報道。Penaflorida(1999)報道當(dāng)飼料中鈣增加時斑節(jié)對蝦的生長受到抑制。飼料中相對于磷過量的鈣會降低凡納濱對蝦的成活率并降低其生長(Davis等，1993)。但是，Robinson等(1986)在斑點叉尾鮰中卻沒有發(fā)現(xiàn)飼料鈣水平對磷的利用有影響。結(jié)果的不同可能因水生動物是否有具有胃酸的胃、鈣磷水平和鈣磷比、磷的利用率和水體中鈣磷的量等因素的影響而造成的。
　　因為不同飼料原料中鈣的組成差別很大，從而可能造成水產(chǎn)飼料中鈣的水平很高，這種潛在的高鈣水平可能會影響水生動物對磷的需求。而且飼料中過高鈣磷水平會提高飼料的成本并增加水生動物向周圍水環(huán)境的礦物排泄，或者影響其他營養(yǎng)素的生物利用。因此，研究不同海水魚類飼料中適宜的鈣磷比非常重要。Lovell(1978)發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料中鈣磷的量分別超過0.3%和0.4%時，不同鈣磷比對斑點叉尾鮰的生長沒有影響。但是Skamoto和Yone(1973)認(rèn)為魚類的鈣磷比在1：1到1：2之間比較合適。Kanazawa等(1984)在中國對蝦和Gallagher等(1982)在美國龍蝦中的研究都認(rèn)為在甲殼動物中適宜的鈣磷比為1:1。
　　6. 降低P排泄的途徑及磷營養(yǎng)生理的研究方向
　　隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖的不斷發(fā)展，水產(chǎn)動物排泄到水環(huán)境中的廢物日益引起人們的重視。其中，因為飼料營養(yǎng)不平衡等因素，導(dǎo)致水產(chǎn)養(yǎng)殖向自然水體排放大量的磷，成為污染環(huán)境、引發(fā)赤潮等的重要因素。要降低水生動物的磷排泄量，主要的方法就是提高飼料中磷源的有效利用率，適當(dāng)降低飼料中磷源的添加，從而開發(fā)既能滿足動物磷需求，又能減少礦物質(zhì)排放的高效環(huán)保飼料。這也意味著水產(chǎn)人工飼料的研究必將更深入更系統(tǒng)。在今后尚需在以下幾個方面展開飼料磷對海水魚營養(yǎng)生理的作用的研究。
　　首先，要確定幾種主要的水產(chǎn)養(yǎng)殖動物對飼料中可利用磷的需求量，從而為飼料生產(chǎn)開發(fā)中磷的添加提供理論依據(jù)。
　　第二，探討提高飼料中磷的有效利用率的方法，確定植酸酶等外源酶的適宜添加量，從而提高水生動物對磷的表觀消化率，減少魚類糞便中磷的排泄量。
　　第三，要考慮在飼料中不同的營養(yǎng)元素之間的相互關(guān)系對動物礦物元素吸收利用及排泄的影響。飼料中不同的鈣磷量及其比例對水生動物鈣磷吸收，以及對其他礦物元素消化吸收的影響，應(yīng)值得進一步研究。
　　第四，應(yīng)積極探討鈣磷等礦物元素在水生動物體內(nèi)吸收、代謝的機理，研究飼料中的營養(yǎng)狀況對水生動物礦物元素吸收代謝及排泄的影響。
　　參考文獻(略)
　　劉興旺(1979-)：山東濟南人，中國海洋大學(xué)博士生，研究方向：水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料學(xué)。

小中

收藏了，慢慢體會

趙沛

慢慢體會

xiaoxin007

綜述，還得看高手的

qiuhui

好    帖

萬馬奔騰

謝謝分享，好資料。

guomin

學(xué)習(xí)了，謝謝分享