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丙三醇在反芻動(dòng)物飼養(yǎng)業(yè)中的應(yīng)用 霍文婕1，劉強(qiáng)*1，楊文柱2 ([1].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山西太谷030801 [2].加拿大勒斯布里奇農(nóng)業(yè)和農(nóng)業(yè)食品研究中心)
摘 要 ：丙三醇作為一種生糖物質(zhì)可預(yù)防奶牛酮癥，口服丙三醇可以減輕奶牛的酮病癥狀，并能提高其泌乳性能。同時(shí)，在反芻動(dòng)物日糧中添加丙三醇還可以作為能量補(bǔ)充，提高反芻動(dòng)物對(duì)能量的利用率。本文旨在討論在日糧中添加丙三醇對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率、產(chǎn)奶性能以及預(yù)防奶牛酮病效果等的影響。
關(guān)鍵詞：丙三醇;反芻動(dòng)物;瘤胃;酮病
在自然狀態(tài)下丙三醇為無(wú)色、味甜的粘稠油狀液體。在反芻動(dòng)物體內(nèi)丙三醇是脂肪水解的產(chǎn)物，可以在瘤胃內(nèi)進(jìn)一步發(fā)酵產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸。同時(shí)，丙三醇還可以作為葡萄糖前體物質(zhì)，在肝臟參與糖的異生作用，合成反芻動(dòng)物所需的葡萄糖。因此，口服丙三醇可以減輕奶牛的酮病癥狀。美國(guó)的相關(guān)數(shù)據(jù)表明：有30%~50%的奶牛受到了亞酮酸中毒病的影響[1]。為滿足高產(chǎn)奶牛的營(yíng)養(yǎng)需要，特別是分娩時(shí)的營(yíng)養(yǎng)需要，生產(chǎn)上往往采用一些口服藥，如丙三醇作為葡萄糖的前體物質(zhì)來(lái)減輕奶牛酮病以及一些其他代謝疾病[2]。丙三醇也可以作為能量補(bǔ)充，提高反芻動(dòng)物能量利用率。
1 丙三醇在反芻動(dòng)物體內(nèi)的代謝
丙三醇是動(dòng)物體內(nèi)脂肪水解的產(chǎn)物。脂解過(guò)程中丙三醇和游離脂肪酸一起釋放，釋放的丙三醇可重新用于三酰甘油的合成，但是大部分將由肝臟和腎臟攝取合成葡萄糖、三酰甘油以及氧化生成二氧化碳與水[3]。同位素標(biāo)記法用于綿羊研究說(shuō)明，血液中1/3的丙三醇轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟牵?0%直接氧化成二氧化碳，其余部分丙三醇在肝臟轉(zhuǎn)變?yōu)橹?。?dāng)血液中游離脂肪酸升高時(shí)，將會(huì)增加丙三醇參與脂肪合成。饑餓狀態(tài)的綿羊吸收的丙酸極少，丙三醇將是合成葡萄糖的重要前體物質(zhì)。一般饑餓的動(dòng)物有20%～30%葡萄糖來(lái)自丙三醇[4]。由此可見(jiàn)丙三醇與糖代謝關(guān)系十分密切。
2 丙三醇作為生糖前體物質(zhì)對(duì)反芻動(dòng)物的重要性
從碳水化合物消化吸收過(guò)程可知，反芻動(dòng)物與非反芻動(dòng)物不同，不能大量從消化道吸收葡萄糖，但葡萄糖對(duì)于反芻動(dòng)物仍具有非常重要的生理作用，它仍然是肌糖原、肝糖原合成的前體物質(zhì)，充當(dāng)神經(jīng)組織(特別是大腦)和紅細(xì)胞的主要能源，通過(guò)磷酸戊糖途徑生成NADPH，促進(jìn)長(zhǎng)鏈脂肪酸的合成[5]。
在大量飼喂纖維性飼料的條件下，反芻動(dòng)物從消化道吸收的葡萄糖幾乎是零，反芻動(dòng)物體內(nèi)代謝所需的的葡萄糖必須全部由糖原異生作用提供。但另一方面，糖異生作用的主要前體物質(zhì)-丙酸在瘤胃發(fā)酵過(guò)程中產(chǎn)生的數(shù)量和比例都很小。據(jù)報(bào)道，在飼喂劣質(zhì)飼草時(shí)，瘤胃液中乙酸與丙酸的比例為100:16，而飼喂精料型日糧時(shí)此比例卻為100∶75[6]?？梢?jiàn)大量飼喂纖維性飼料條件下，一方面對(duì)糖異生作用要求加強(qiáng)，以提供機(jī)體代謝所必需的葡萄糖，另一方面又因丙酸數(shù)量不足無(wú)法滿足糖異生作用進(jìn)行的需要，使其受到限制會(huì)導(dǎo)致許多不良后果，例如一些營(yíng)養(yǎng)代謝病(酮病等)和生產(chǎn)性能的下降。
因此，日糧中添加丙三醇作為生糖前體物質(zhì)對(duì)于反芻動(dòng)物有很重要的意義。
3 日糧中添加丙三醇對(duì)反芻動(dòng)物的影響
3.1日糧中添加丙三醇對(duì)瘤胃內(nèi)環(huán)境的影響
瘤胃液pH值是瘤胃發(fā)酵的“領(lǐng)導(dǎo)”者，直接影響著瘤胃健康、飼料消化吸收、奶產(chǎn)量及生奶質(zhì)量等。瘤胃發(fā)酵過(guò)程中不同生理功能所需適宜pH值不同，但是從人工瘤胃試驗(yàn)及生產(chǎn)實(shí)踐中得出，瘤胃最適宜pH值應(yīng)為6.4～6.8，此酸度是瘤胃微生物存活的最佳條件，纖維分解菌在pH 6.0以下就無(wú)法存活[7]。
Angela Schroder 和 Karl-Heinz Sudekum的試驗(yàn)表明，日糧中添加丙三醇(添加量為日干物質(zhì)采食量的15%)后瘤胃液pH值高于6.2;但進(jìn)食后降低較明顯，這表明丙三醇在瘤胃內(nèi)降解速度快，可以輕微降低瘤胃內(nèi)乙酸與丙酸比例;丁酸濃度升高，在采食后3小時(shí)后出現(xiàn)峰值;在采食后4小時(shí)可以檢測(cè)到乳酸。丙三醇對(duì)瘤胃內(nèi)水的循環(huán)有影響[1]，日糧添加丙三醇飲水量較高。 DeFrain的試驗(yàn)則發(fā)現(xiàn)，在產(chǎn)前添加丙三醇對(duì)瘤胃液pH、VFA的含量沒(méi)有影響，產(chǎn)后VFA含量增加，產(chǎn)后7天內(nèi)，低劑量丙三醇組(0.43 kg/d)與高劑量丙三醇組(0.86 kg/d)瘤胃丁酸鹽的含量高于對(duì)照組(P=0.06);產(chǎn)后對(duì)照組瘤胃液中乙酸鹽與丙酸鹽的比例以低劑量丙三醇組和高劑量丙三醇組較高(P<0.01)，飼喂丙三醇使丙酸鹽含量增長(zhǎng)了約20%[8]。
總體來(lái)看，日糧中添加丙三醇對(duì)瘤胃內(nèi)環(huán)境有一定的影響，進(jìn)食后能快速降低瘤胃液pH，能提高揮發(fā)性脂肪酸的含量，而對(duì)于各種揮發(fā)性脂肪酸比例的影響隨添加量的不同而異，與日糧的組成也有很大關(guān)系。同時(shí)可以增加飲水量，對(duì)瘤胃內(nèi)水的循環(huán)有影響。
3.2日糧添加丙三醇對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響
Angela Schroder 和 Karl-Heinz Sudekum的試驗(yàn)表明，添加丙三醇后對(duì)整個(gè)消化道內(nèi)有機(jī)物、中性洗滌纖維和淀粉的消化率沒(méi)有影響[1]。Schroder and Sudekum在低淀粉日糧基礎(chǔ)上給羊添加46、98、116、155g/d的丙三醇發(fā)現(xiàn)對(duì)有機(jī)物、淀粉、中性洗滌纖維的消化率沒(méi)有影響。但是在羊的高淀粉日糧基礎(chǔ)上添加相同水平的丙三醇，發(fā)現(xiàn)中性洗滌纖維的消化率降低。所以日糧基礎(chǔ)對(duì)于丙三醇作用的影響很大[1]。
3.3日糧添加丙三醇對(duì)能量利用的影響
丙三醇不僅是作為生糖前體物質(zhì)來(lái)預(yù)防奶牛酮病，同時(shí)還可以作為飼料中能量的補(bǔ)充。丙三醇本身就是脂肪水解的產(chǎn)物，在體內(nèi)代謝可以重新合成脂肪為高產(chǎn)奶牛提供能量補(bǔ)充。奶牛的產(chǎn)奶量大幅度提高后，能量的攝入量已成為一個(gè)限制性因素。提高奶牛能量攝入量常見(jiàn)的做法是提高飼料的精粗比，但這種做法往往得不償失，會(huì)引起奶牛酸中毒、瘤胃粘膜角質(zhì)化等一系列的代謝疾病[9]。
丙三醇可作為能量來(lái)源預(yù)防奶牛酮病。Rafał Bodarski的試驗(yàn)表明，丙三醇(300ml或500ml/d)在瘤胃內(nèi)對(duì)能量平衡有影響[10]。與DeFrain等試驗(yàn)相比，此試驗(yàn)中使用的全混合日糧NFC(100-%NDF-%CP-%Fat-%Ash)和淀粉濃度低，而NDF含量高，并且瘤胃氮平衡為+77.4g[8]。這說(shuō)明全混合日糧(TMR)高氮濃度可以提高瘤胃內(nèi)能量的利用率，添加丙三醇可以彌補(bǔ)瘤胃中能量的不足，促進(jìn)菌體蛋白的合成，并且提高了牛奶中的蛋白質(zhì)含量[10]。
3.4日糧添加丙三醇對(duì)奶產(chǎn)量的影響
根據(jù)丙三醇的代謝途徑推測(cè)，日糧添加丙三醇可以提供高產(chǎn)奶牛對(duì)葡萄糖的需求，進(jìn)而提高產(chǎn)奶量。Fisher等研究報(bào)道日糧添加丙三醇可以增奶產(chǎn)量，而Frain等研究結(jié)果卻相反，在奶牛全混合日糧中添加丙三醇對(duì)產(chǎn)奶量沒(méi)有變化[8]。Remond等認(rèn)為奶牛日糧添加丙三醇的效應(yīng)與瘤胃特殊代謝途徑有關(guān)，考慮到丙三醇不同的代謝途徑，增高添加量將可能加劇酮病。有些人認(rèn)為奶牛日糧中添加丙三醇的重要影響取決于添加量和添加技術(shù)[10]。
4 日糧添加丙三醇對(duì)于預(yù)防奶牛酮病效果的影響
酮病是泌乳奶牛常見(jiàn)的一種嚴(yán)重的營(yíng)養(yǎng)代謝病，多發(fā)于產(chǎn)犢后10～60 d。本病多發(fā)于飼養(yǎng)管理良好的高產(chǎn)奶牛。酮病發(fā)生原因涉及因素很多，且較為復(fù)雜，血糖濃度降低是發(fā)生酮病的中心環(huán)節(jié)，糖缺乏時(shí)，體內(nèi)糖和脂肪的代謝使酮體的生成量增多。與傳統(tǒng)添加物相比，丙三醇可以參與體內(nèi)代謝直接進(jìn)入葡萄糖異生途徑，生成葡萄糖。添加丙三醇對(duì)產(chǎn)前血漿中葡萄糖、胰島素、非酯化脂肪酸(NEFA)、β-羥丁酸(BHBA)的濃度沒(méi)有影響，但是會(huì)降低產(chǎn)后葡萄糖濃度。與此相反，Goff and Horst通過(guò)給牛食道灌服丙三醇0.83、1.66和2.49 kg服后30 min發(fā)現(xiàn)血糖濃度分別增加16、20和25%[11]。Linke通過(guò)比較添加丙三醇的方法發(fā)現(xiàn)灌服對(duì)于提高血漿中葡萄糖和胰島素的濃度是更為有效的一種方法?？紤]到添加甘油后瘤胃發(fā)酵模式的改變以及事實(shí)上血漿中甘油的濃度，添加的甘油主要被瘤胃中微生物用作能量消耗而不是進(jìn)入糖異生途徑。Rafał Bodarski的試驗(yàn)(300ml或500ml/d)表明添加丙三醇并不能有效的預(yù)防酮病，因?yàn)檠褐衅咸烟呛繘](méi)有增高，牛血紅蛋白(BHB)水平也沒(méi)有降低[10]。
5 小結(jié)
綜上所述，在反芻動(dòng)物日糧中添加不同濃度的丙三醇，對(duì)于瘤胃內(nèi)環(huán)境、瘤胃營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)及整個(gè)消化道內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率沒(méi)有負(fù)面影響。根據(jù)在反芻動(dòng)物體內(nèi)的代謝情況，丙三醇可以作為生糖前體物質(zhì)在日糧中添加預(yù)防奶牛酮病，然而對(duì)于產(chǎn)奶量以及預(yù)防酮病效果的影響，前人研究出現(xiàn)許多不同結(jié)果，可能是由于日糧中丙三醇的添加量以及添加技術(shù)的不同所造成的，同時(shí)日糧組成也是影響結(jié)果的重要因素。丙三醇在體內(nèi)的代謝途徑與日糧組分有很大關(guān)系，正因?yàn)槿绱?，今后的研究?yīng)進(jìn)一步探求丙三醇在反芻動(dòng)物日糧中的適宜添加量、添加技術(shù)以及與之相匹配的日糧組成，從而為反芻動(dòng)物飼養(yǎng)實(shí)踐中預(yù)防酮病以及提高生產(chǎn)性能提供可靠的理論依據(jù)。
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[1] 作者簡(jiǎn)介：霍文婕(1982-)，女，山西太原人，在讀碩士，主要從事反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)研究.
[2] *通訊作者：劉強(qiáng)(1971-)，男，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。E-mail: liuqiangabc@163.com. | 
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